水杨酸结合拮抗酵母菌处理对冷藏草莓果实的抗性影响

秦晓杰,肖红梅*,罗 凯,王晓霞,杨 蓉

(南京农业大学食品科技学院,江苏 南京 210095)

 

要:研究水杨酸与葡萄有孢汉逊酵母结合使用对草莓果实冷藏期间的抗性影响。将草莓果实分组,分别进行喷洒100μg/mL水杨酸(SA)与1×108CFU/mL拮抗酵母菌悬液、单独1×108CFU/mL拮抗酵母菌悬液、无菌水为对照,置于(2±1)℃、相对湿度90%~95%冷藏条件下贮藏,定期测定相关酶指标。结果显示:单独拮抗酵母菌处理与结合SA处理均能降低引起果实膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量的积累,提高过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化物酶(APX)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和β-1,3-葡聚糖酶等活性氧防御酶系的活性,延缓果实衰老。葡萄有孢汉逊酵母具有作为拮抗菌发展的潜力,且与SA结合处理的效果显著优于单独拮抗菌处理。

关键词:葡萄有孢汉逊酵母;水杨酸;草莓;酶活;抗性

 

Effect of Antagonistic Yeast in Combination with Salicylic Acid on Chilling Resistance of

Strawberry Fruits during Cold Storage

 

QIN Xiao-jie,XIAO Hong-mei*,LUO Kai,WANG Xiao-xia,YANG Rong

(College of Food Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)

 

Abstract:The influence of Hanseniaspora uvarum in combination with salicylic acid on the chilling resistance of strawberry fruits under cold storage was studied. Strawberry fruits were divided into three groups which were sprayed with 1 × 108 CFU/mL antagonistic yeast suspension alone or in combination with 100 μg/mL salicylic acid and sterile water as a control, respectively. The samples were stored at (2 ± 1) ℃ and 90%–95% RH. The activities of resistance-related enzymes were measured at regular intervals. The results showed that the yeast H. uvarum alone or in combination with SA decreased the content of MDA and induced the activities of peroxidase (POD), phenylalanine ammonia lyase (PAL), ascorbate peroxidase (APX), catalase (CAT), polyphenol oxidase (PPO), superoxide dismutase (SOD) and β-1,3-glucanase. The group treated with H. uvarum + SA had significant higher POD, PPO, SOD, CAT, APX, PAL, β-1,3-glucanase activities than the group treated with H. uvarum alone and CK. The combination of antagonistic yeast and SA may provide an effective strategy to reduce postharvest decay of strawberry fruits.

Key wordsHanseniaspora uvarum;salicylic acid;strawberry;enzyme activity;induced resistance

中图分类号:TS255.3 文献标志码:A 文章编号:1002-6630(2013)18-0290-05

doi:10.7506/spkx1002-6630-201318060

草莓果实营养丰富,含水量高,深受消费者喜爱。但由于其果皮极薄、外皮无保护作用,极易受机械损伤和微生物侵染,从而导致腐烂变质[1],而微生物侵染是最主要的因素。研究发现草莓果实腐烂变质的主要病害[2-4]有软腐病(Rhizopus stolonifer)、灰霉病(Botrytis cinerea)、炭疽病(Colletotrichum acutatum)。目前国内外控制腐烂最有效的措施是低温贮藏结合化学防腐剂,但长期使用化学药剂导致病菌产生抗药性,同时对人体健康和环境不利;而低温处理需要较大的投资并且容易造成草莓贮藏中的冷害问题[5]。

近几十年来,生物防治是目前采后病害控制研究的热点之一,利用微生物防治取得了突破性进展,同时被认为是最有希望代替化学杀菌剂的方法之一[6-7]。酵母菌因具有生长繁殖能力强、遗传稳定、广谱抗菌性、可与化学杀菌剂相容,不产生对人体有害的代谢物质等优点[8]而成为拮抗微生物中最受关注的拮抗菌。目前,常用的有季也蒙毕赤酵母(Pichia guilliermondii)[9]、粘红酵母(Rhodotorula glutinis)[8,10]、罗伦隐球酵母(Cryptococcus laurentii)[11]等。虽然拮抗菌可有效控制果实病害,但有研究表明,单独使用拮抗菌对果蔬病害的控制难以达到化学杀菌剂的效果。

水杨酸(salicylic acid,SA)是一种简单的酚类化合物,化学名称为邻羟基苯甲酸,参与并影响植物多种代谢过程。它能提高对非生物学逆境的抗性、诱导采后果实对病原菌的抗性及提高拮抗能力等相关抗性反应[12]。Xu Xiangbin等[13]研究显示SA能够显著提高甜樱桃的过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、几丁质酶等防御酶的活性。Zhang Hongyin等[14-15]研究表明SA可以提高拮抗酵母菌(Rhodotorula glutinis)的拮抗能力,且发现两者结合处理降低病害发生率,并且维持较好的品质。

选择实验室筛选出来的对果蔬采后病害具有较好效果的葡萄有孢汉逊酵母(Hanseniaspora uvarum)为拮抗酵母菌,通过测定丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化物酶(APX)、CAT、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和β-1,3葡聚糖酶抗性相关酶的变化,探讨SA与葡萄有孢汉逊酵母结合使用对草莓采后抗病性酶的诱导,并与拮抗酵母菌单独使用的效果做比较,进一步为生物防治的应用提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料、菌株与培养基

1.1.1 果实

选择‘丰香’草莓,清晨采摘于南京市马群草莓生产基地,选择转色期(约八成熟)果实、大小一致、着色均匀、无病虫害和机械伤的果实,分组待用。

1.1.2 菌株

拮抗酵母菌:由本实验室筛选于草莓果实,经过纯化鉴定为葡萄有孢汉逊酵母(Hanseniaspora uvarum)菌株,保持在4℃的马铃薯葡萄糖琼脂培养基(potato dextrose agar medium,PDA)斜面上。使用时用无菌接种环从斜面上取一环菌种划线于PDA平板上,28℃条件下恒温培养2d活化。

拮抗酵母菌悬液制备:用无菌接种环取一环活化后的菌种于装有100mL马铃薯葡萄糖液体培养基(potato dextrose brothr medium,PDB)的250mL三角瓶中,28℃条件下180r/min振荡培养24h,于4℃,5000×g冷冻离心10min,并用无菌水清洗2次以除去培养基。血球计数板计数后,用无菌水配制成浓度为1×108CFU/mL的菌悬液,备用。

1.1.3 培养基

马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA):称取新鲜去皮马铃薯200g切成小块,加水煮沸30min,用四层纱布过滤,补充自来水,使滤液体积为1000mL,向滤液中加入20g葡萄糖和15~20g琼脂,玻璃棒搅拌,充分溶解后分装,于121℃湿热灭菌30min后存放备用。

马铃薯葡萄糖培养基(PDB):不加琼脂的PDA培养基,于121℃湿热灭菌30min后存放备用。

1.2 试剂与仪器

水杨酸(SA)为分析纯试剂,使用前用0.45μm滤膜过滤灭菌处理后备用。

TGL20M台式高速冷冻离心机 湘仪离心机仪器有限公司;紫外-可见分光光度计 北京莱伯泰科仪器有限公司;SW-CJ-ID型单人净化工作台 苏州净化有限公司;光学显微镜 日本尼康有限公司;HVE-50自动灭菌锅 日本Hirayama有限公司;HZQ-F160全温振荡培养箱 太仓市实验设备厂;恒温恒湿培养箱 宁波海曙赛福实验仪器厂。

1.3 方法

1.3.1 样品处理

冷藏条件下研究人工喷洒拮抗酵母菌与SA及单一喷洒拮抗酵母菌对草莓果实抗性的诱导。将新鲜草莓果实随机分为3组,每组450个,备用。果实处理方法如下:对照(CK)组:用无菌水喷洒整个草莓果实;单一拮抗酵母菌处理组:用1×108CFU/mL拮抗酵母菌悬液喷洒;复合处理组(SA+酵母菌):先喷洒质量浓度为100μg/mL SA诱导2h后再喷洒1×108CFU/mL拮抗酵母菌。将3组果实常温晾干,分别装入塑料袋内,置于(2±1)℃,RH 90%~95%条件下贮藏。每隔4d测定POD、SOD、PAL、CAT、PPO、APX、β-1,3葡聚糖酶等相关酶的活性及MDA含量。

1.3.2 酶活性测定方法

1.3.2.1 丙二醛(MDA)含量

采用硫代巴比妥酸比色法[16]:取2g样品用5mL 5%三氯乙酸(TCA)冰浴中研磨,于4℃、10000r/min冷冻离心15min,取2mL上清液加入2mL 0.67%硫代巴比妥酸(TBA),煮沸5min,冷却,分别测定A532nm、A600nm。

1.3.2.2 POD、SOD、CAT、APX酶活性测定

酶液制备:从4个草莓上称取2g样品,放入预冷的研钵中,加入5mL 0.05mol/L pH7.8磷酸盐缓冲液(1%PVP),冰浴中研磨,移至10mL离心管中,再加入3mL缓冲液冲洗并移至离心管中,置4℃、10000r/min离心15min,取上清液测定酶活性。每个处理取4个样。

1) POD活性测定:采用愈创木酚法[17],以反应液每分钟在460nm波长处吸光度上升0.001为一个酶活力单位(U);酶活性以U/(ming)表示,以鲜质量计。

2) SOD活性测定:参照姜爱丽[18]的方法,NBT光还原法,以抑制反应50%为一个酶活力单位。

3) CAT活性测定:参照李仕飞等[19]的方法,以每分钟240nm波长处吸光度下降0.001作为一个酶活力单位。

4)抗坏血酸氧化酶(APX)活性测定:参照朱广廉等[20]的方法,扫描290nm波长处吸光度,以每分钟氧化1μmol抗坏血酸(AsA)为一个酶活力单位,AsA氧化量按消化系数2.8mmol/L计算。

1.3.2.3 PPO、PAL、β-1,3葡聚糖酶活性测定

1) PPO活性测定:取2g草莓组织样品,放入预冷的研钵中,加入5mL 0.2mol/L pH6.8柠檬酸-磷酸缓冲液,冰浴中研磨,移至10mL离心管中,再加3mL缓冲液冲洗并移至离心管内,在4℃、10000r/min离心15min,取上清液测酶活性。每处理取4个样。采用邻苯二酚比色法[21]测定,以每分钟在398nm波长处吸光度变化0.001为一个酶活力单位,酶活性以U/(ming)表示,以鲜质量计。

2) PAL活性测定:取2g样品,放入预冷的研钵中,加入5mL 0.1mol/L pH8.8硼酸缓冲液,充分研磨后同上,离心取上清液测酶活性。每个处理4个样。参照Assis等[22]的方法,分别以样品反应管和对照反应管中溶液在290nm波长处吸光度变化0.001为1个酶活力单位,结果以U/(ming)表示。

3) β-1,3葡聚糖酶活性测定:取2g样品,加入8mL 0.05mol/L pH4.8柠檬酸-磷酸氢二钠缓冲液冰浴研磨,置于4℃、12000r/min离心20min,取上清液测定。参照余挺[23]的方法,以每毫升上清液每小时分解产生1mg葡萄糖为一个酶活力单位(U),酶活性以U/g表示,以鲜质量计。

1.4 数据分析

采用SAS软件,所有实验数据用One-way ANOVA进行Duncan方差分析。

2 结果与分析

2.1 冷藏期间草莓果实MDA含量的变化

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物,其含量的多少反映机体内脂质过氧化的程度,是生物膜损伤程度的重要标志之一。衰老或在逆境条件下均会加剧果实的膜脂过氧化作用,进而促进膜的渗漏。图1所示,处理组可以减缓草莓果实MDA含量的积累,延缓草莓果实的衰老。前期CK组与处理组的草莓果实MDA都呈明显的上升趋势,但是CK组的MDA含量上升较快,复合处理组MDA含量上升速度最慢,在贮藏第12天时,复合处理组的MDA含量显著低于CK组(P<0.05),CK组MDA 含量比初始值增加32.6%,比同一时期的拮抗菌组、水杨酸复合处理组分别高32.0%、42.8%。同时,复合处理组的草莓果实MDA含量的变化要显著低于单独拮抗酵母菌组(P<0.05)。相比之下,在贮藏后期MDA含量整体有所下降,但拮抗酵母菌单独处理及复合处理的果实MDA含量仍明显低于CK组。前期上升的原因可能为果实突然处于冷藏温度逆境状态下,导致果实机体发生膜脂过氧化作用。而后期随着果实对外界环境的适应,MDA含量呈下降趋势。经显著性差异分析得出,水杨酸及拮抗酵母处理可以减缓MDA含量的积累,从而延长果实的衰老进程。

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H. 1×108CFU/mL酵母菌;H+SA. 100μg/mL SA+1×108CFU/mL酵母菌;CK.无菌水。下同。

图 1 SA结合拮抗酵母菌处理对草莓MDA含量的影响

Fig.1 Effect of SA combined with antagonistic yeast on the

MDA content of strawberries

2.2 冷藏期间草莓果实POD、SOD、CAT、PPO活性的变化

从图2A可知,草莓的POD活性在贮藏的过程中均呈先增加后降低的趋势。水杨酸结合拮抗酵母菌可以诱导整个草莓果实的POD活性增加。在贮藏前20d,CK组与处理组的POD活性都呈逐渐上升的趋势,在第20天时达到最大值,在贮藏的最后4d略有下降。原因是随着贮藏时间延长,果实走向衰老,活性整体降低。整个贮藏过程中,CK组的POD活性都低于处理组的POD活性,单一拮抗酵母菌组低于复合处理组的POD活性,可能是由于活性氧产生和清除的动态平衡被打破,造成蛋白质等大分子物质的失活和降解,破坏了细胞功能结构,降低了酶的生物活性。贮藏24d经测定发现处理组的POD值与CK组之间存在显著性差异(P<0.05),处理组的POD活性都高于CK组,尤其是复合处理组与CK组之间差异极显著(P<0.01)。

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图 2 SA结合拮抗酵母菌处理对草莓POD(A)、SOD(B)、CAT(C)、PPO(D)活性的影响

Fig.2 Effect of SA combined with antagonistic yeast on the POD, SOD, CAT and PPO activities of strawberries

SOD是植物细胞中重要的活性氧清除酶之一。通过清除活性氧或某些自由基来减轻其对细胞的伤害,从而延缓果实的衰老。从图2B可看出,随着贮藏时间的延长,单一拮抗酵母处理组与CK组的SOD活性在贮藏期的第8天分别达到高峰,分别是61.52U/(hg)和54.59U/(hg),而复合处理组在第8天第1次出现峰值(64.06U/hg)后,在第16天又出现1次(60.64U/(hg))峰值,随后其SOD活性呈现下降趋势。这两个处理组的SOD活性都显著高于对照组(P<0.05)。复合处理组草莓的SOD变化幅度比其他组别小,同时SA诱导了果实SOD活性的提高,使其维持在较高水平。

CAT能分解H2O2,消除自由基的毒害作用,是植物体内清除H2O2的主要酶之一。由图2C可见,草莓的CAT活性在贮藏期间呈先升后降趋势。所有组别均在第8天达到高峰,在前8d呈缓慢升高,其中复合处理组活性上升较快,CK组则相对较慢。随后,处理组CAT活性均下降,其中,CK组较为迅速,单一拮抗酵母处理、复合处理组则下降缓慢。CK组在贮藏前期,由于体内氧自由基迅速增多而诱使CAT活性增加,在后期随着草莓呼吸强度及代谢的增加,氧自由基进一步增多,使其清除能力下降,CAT活性下降迅速。图2C表明水杨酸复合处理组、单一拮抗酵母处理组能增强草莓果实的CAT活性,提高了活性氧清除率,保护草莓果实活性氧代谢平衡,抑制草莓果实由于呼吸及代谢导致的过氧化及衰老。复合处理组的CAT活性高于单一拮抗处理组。添加SA的拮抗酵母菌复合处理组CAT活性高于单一拮抗菌处理组,分析原因为:一定质量浓度的SA处理可以引起果实的应激反应,诱导果实的CAT抗性酶活性的增加,间接增强果实对病原菌的抗性。

PPO活性随贮藏时间延长逐渐升高,不同处理组的PPO活性变化趋势是相同的,均为先上升再下降的过程(图2D)。处理组能诱导草莓果实PPO活性的提高,活性的高峰值出现在贮藏12d,且各峰值都显著高于CK组(P<0.05)。整个贮藏期间,处理组草莓果实的PPO活性一直高于CK组,复合处理组较为显著(P<0.05),单一拮抗处理的效果不是太显著(P>0.05)。PPO是一种含铜的氧化酶,与组织的氧化呼吸和新陈代谢密切相关,在组织处于逆境环境时,PPO活性明显升高,起到保护作用。这表明拮抗酵母结合水杨酸处理草莓能够抑制草莓PPO活性的下降,从而提高果实的抗病能力,减少果实的腐烂。

2.3 冷藏期间APX、PAL、β-1,3葡聚糖酶活性的变化

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图 3 SA结合拮抗酵母菌不同处理对草莓APX(A)、PAL(B)、β-1,3

葡聚糖酶(C)活性的影响

Fig.3 Effect of SA combined with antagonistic yeast on the APX, PAL and GLU activities of strawberries

从图3A可知,SA、葡萄有孢汉逊酵母可以诱导果实APX活性的增加。CK组和处理组的草莓在贮藏过程中,APX活性呈现先上升再下降的趋势,这可能是由于草莓果实贮藏前期及后期,果实内部代谢不同程度的变化,也不同程度的刺激了APX的活性。CK组果实在采后第12天达到最高峰,为98.77U/(ming),而后APX活性开始下降。其他处理果实的APX活性变化与对照相似,最大值也在采后的第12天出现,其中水杨酸的最大值126.51U/(ming),是CK组APX活性的1.3倍,显著高于CK组(P<0.05),而单一的拮抗酵母处理并没有显著改变草莓果实采后APX活性(P>0.05)。这也进一步说明水杨酸可以诱导果实APX活性的增加,增强拮抗菌的拮抗能力。

同APX变化相似,PAL活性呈现出一个先上升后下降的趋势(图3B),贮藏期的前16d,处理组的PAL活性值一直上升,之后呈下降趋势。这是草莓贮藏过程中自身生理的变化,葡萄有孢汉逊酵母及水杨酸可以引起果实的应激反应及其抗性诱导的机制。复合处理组能诱导草莓PAL活性的增加,且峰值明显高于对照组和单一拮抗菌处理组(P<0.05),整个贮藏过程中,复合处理组的PAL活性始终高于其他两组。因此,水杨酸复合处理组能显著诱导PAL活性,延长草莓果实的货架期。

β-1,3葡聚糖酶是植物抗真菌的重要抗性物质之一,可提高植物的抗病性。草莓的β-1,3葡聚糖酶活性变化趋势如图3C所示,在贮藏期的前8d,果实的β-1,3-葡聚糖酶活性均呈现上升,且分别在第8天达到最大值,水杨酸复合处理组的峰值为0.51U/g,显著高于CK组和单一拮抗酵母处理组(P<0.05),是CK组峰值的2.4倍。在整个贮藏期内,CK组草莓果实的β-1,3-葡聚糖酶活性始终低于其他处理组,表明处理组能诱导草莓果实β-1,3-葡聚糖酶活性的增加,且拮抗酵母结合水杨酸处理的抑制效果更好。

3 结 论

水杨酸能有效降低果实的呼吸强度,延缓氧代谢进程,推迟果实的后熟衰老,其功能的研究已经成为生物学较为重要且发展迅速的研究领域之一[24]。张帆等[25]探讨了采前水杨酸处理对树莓果实贮藏效果及抗氧化能力的影响,证实水杨酸能够清除羟自由基能力和总抗氧化能力,显著提高果实采后的贮藏效果。实验也进一步证实了SA能维持较高的SOD、APX、CAT、PPO活性,延迟草莓的衰老进程。

拮抗酵母菌结合化学试剂处理能显著提高果实PAL、β-1,3-葡聚糖酶活性等主要防御酶的活性[26],增强果实在贮藏期间对于病害的防御能力。实验结果表明SA与拮抗酵母菌处理能诱导草莓PAL活性的增加,在整个贮藏期间,对照组草莓果实的β-1,3-葡聚糖酶活性始终低于其他处理组,表明拮抗菌单独处理或者与水杨酸结合处理均能抑制草莓果实β-1,3-葡聚糖酶活性的增加,且与水杨酸结合处理的抑制效果更好。

实验得出葡萄有孢汉逊酵母(Hanseniaspora uvarum)单独处理能够引起果实的应激反应,提高草莓冷藏间果实的主要防御酶活性,延缓果实的衰老,因此进一步证实了该菌有拮抗作用,能够作为一种有效的生物防治菌深入研究。水杨酸拮抗菌复合处理对草莓冷藏期间酶活性变化更显著,维持在较高水平,提高了果实抗病性,延长草莓贮藏期。经水杨酸处理后,果实的相关抗性酶活性增加。显著性差异分析得出:复合处理组的抗性酶活性显著高于单一拮抗酵母处理组。

通过实验可以看出,单独的葡萄有孢汉逊酵母处理的效果远远没有与SA结合处理的效果好。因此,采用适当浓度SA结合拮抗酵母处理可引起果实的应激反应,相关酶类表现出较高的活性,同时减缓MDA含量的积累,维持活性氧代谢的平衡,延缓果实衰老,提高果实的抗病性,减少果实腐烂发生。

但实验只进行了对草莓果实采后的一些生理生化指标的研究,而对SA抑菌机理和其对拮抗酵母生物拮抗能力提高的作用机制上还欠缺进一步深入的研究,这可以作为今后的研究重点。

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收稿日期:2012-09-05

基金项目:江苏省科技计划项目(BE2010385)

作者简介:秦晓杰(1990—),女,硕士研究生,研究方向为食品科学。E-mail:2011108038@njau.edu.cn

*通信作者:肖红梅(1970—),女,副教授,博士,研究方向为农产品贮藏加工。E-mail:xhm@njau.edu.cn