环丙烯类乙烯效应抑制剂在果实
保鲜应用的研究进展

孙炳新1,2，徐方旭2，冯叙桥1,2,*，孙海娟2，王月华2，马 蓉2，何晓慧2

（1.渤海大学食品科学研究院，辽宁省食品安全重点实验室，辽宁 锦州 121013；

2.沈阳农业大学食品学院，辽宁 沈阳 110866）

摘 要：环丙烯类（cyclopropenes，CPs）乙烯效应抑制剂作为一种安全、经济的新型乙烯效应抑制剂，通过与乙烯受体蛋白的不可逆竞争结合，有效地抑制植物对内源或外源乙烯的敏感性，从而延长果实的贮藏保鲜期，在果蔬商业上具有巨大的潜在应用价值。本文综述了CPs乙烯效应抑制剂的可能作用机制、影响CPs乙烯效应抑制剂处理效果的因素、CPs乙烯效应抑制剂对果实采后生理及其品质的影响，并对其应用前景进行了展望，为有效的乙烯抑制剂的研发和应用提供参考。

关键词：环丙烯；乙烯；1-甲基环丙烯；贮藏；采后生理

Advances in Application of Cyclopropenes as Inhibitors of Ethylene Action in Postharvest Storage of Fruits

SUN Bing-xin1,2, XU Fang-xu2, FENG Xu-qiao1,2,*, SUN Hai-juan2, WANG Yue-hua2, MA Rong2, HE Xiao-hui2

(1. Food Safety Key Laboratory of Liaoning Province, Food Science Research Institute, Bohai University,

Jinzhou 121013, China; 2. College of Food Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

Abstract: As a kind of safe and economical novel inhibitor of ethylene receptors, structural analogues of 1-substituted cyclopropene can effectively inhibit the response of plants to endogenous or exogenous ethylene by binding irreversibly to ethylene receptors and in turn extend the shelf life of harvested fruits, which exhibits a great potential for horticultural applications. This article reviews the most important aspects of cyclopropenes (CPs) involved in possible mechanisms to counteract ethylene action, factors that affect the counteractive effects, and the influence of CPs on postharvest physiology and fruit quality. Future prospects for the application of CPs are discussed as well. We hope that this review could provide useful references for developing and applying potent ethylene inhibitors in future agricultural practice.

Key words: cyclopropenes; ethylene; 1-methylecyclopropene; storage; postharvest physiology

中图分类号：TS255.3 文献标志码：A 文章编号：1002-6630（2014）11-0303-11

doi:10.7506/spkx1002-6630-201411060

果实的成熟与衰老是一个受遗传调控的复杂过程，包括多种生理生化代谢，最后形成果实特有的色泽、质地、香气和风味等[1]。乙烯是跃变型果实成熟和衰老过程中的关键物质，是植物的成熟激素，能够催化由系统Ⅰ乙烯向系统Ⅱ乙烯的转化，从而加速乙烯跃变高峰的出现[2]。乙烯生理作用的调控可以通过对乙烯生物合成的控制来实现，近年来人们开始在受体水平上来调控乙烯的生理作用，即应用乙烯效应抑制剂在乙烯受体上产生竞争性结合而抑制乙烯效应，从而延长采后果实的货架寿命[3]。

在过去的10多年，1-甲基环丙烯（1-methylecyclopropene，1-MCP）被发现具有抑制乙烯效应的作用，并认为其作用是通过与乙烯受体的结合来实现的[4]。1-MCP是在环丙烯（cyclopropene，CP）结构的基础上，用甲基取代了1-位碳原子上的氢（表1），它与植物控制成熟衰老的激素乙烯在结构上的共同点是都具有碳双键，这可能是1-MCP具有与乙烯竞争性结合乙烯受体能力的原因。后来，1-MCP在果蔬采后贮藏保鲜中的应用得到了广泛研究[5-11]。近几年发现的8种1-MCP的结构相似物，即在CP的1-位碳原子上分别具有2～10个碳支链的CPs物质（表1），也同样有类似于1-MCP的作用[12]。用来检测1-MCP结构相似物可能抑制乙烯效应作用的系统包括香蕉、鳄梨、番茄等呼吸跃变型果实、变白豌豆苗对乙烯的三重反应和柑橘叶片的脱落反应等[13-14]。目前，Watkins[15]、郝晓玲[16]、陈金印[17]、张锐[18]和李富军[19]等曾就关于1-MCP作为乙烯效应抑制剂的研究与应用进行了专题综述报道。本文将在上述综述的基础上，从CPs乙烯效应抑制剂的可能作用机制、影响CPs乙烯效应抑制剂处理效果的因素、CPs乙烯效应抑制剂对果实采后生理及其品质的影响三方面综合介绍目前国内外利用CPs乙烯效应抑制剂在果实贮藏和保鲜上的研究现状，并展望了CPs乙烯效应抑制剂在果实采后贮藏保鲜上应用的发展前景。

表 1 CPs乙烯效应抑制剂[13]

Table 1 Structures of nine cyclopropenes as antagonists of ethylene action[13]

1 CPs乙烯效应抑制剂的可能作用机制

CPs乙烯效应抑制剂，能够延缓果蔬的成熟衰老，已在园艺产品采后保鲜中广泛使用[20-27]，其作用机制也得到了深入的研究。研究表明，内源乙烯和外源乙烯均能诱导乙烯效应并加速果实成熟，乙烯作用抑制剂能够抑制果实中内源乙烯的生物合成过程，是ACC合成酶（ACC synthase，ACS）的竞争性抑制剂。而乙烯效应抑制剂是通过竞争性结合乙烯受体而抑制内源或外源乙烯诱导的乙烯效应。在高等植物中，乙烯的生物合成和信号转导途径如图1所示[28-29]，S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine，SAM）是1-氨基-1-羧基苯丙烷（1-aminocyclopropane-1-carboxylic-acid，ACC）合成的前体，在ACS的催化下合成ACC，进而在ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）的催化下合成乙烯。乙烯受体是负调控因子，在没有乙烯的情况下，受体蛋白（ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4）被激活并协同其下游的负调控因子CTR1抑制信号转导，从而不能发生乙烯反应；当乙烯存在的情况下，乙烯与受体蛋白结合而使信号传至CTR1，导致CTR1失活，从而启动下游信号蛋白，信号由EIN2导入细胞核中并启动转录因子EIN3/EIL，进而诱导转录因子ERF的表达，ERF随后启动在其控制下的与成熟相关的基因表达，进而引发乙烯效应并启动果实的成熟过程。在此过程中，ACS为关键酶，在乙烯合成和信号转导过程中起着至关重要的作用[30]。

图 1 乙烯生物合成及信号转导途径[28-29]

Fig.1 Ethylene biosynthesis and signal transduction pathway[28-29]

当植物器官进入成熟期，作为成熟激素的乙烯就会大量产生，并与细胞内部的乙烯受体相结合，激活一系列与成熟衰老有关的生理生化反应，加快器官的衰老和死亡[31]。CP是一种含双键的环状碳氢化合物，且具有比乙烯更高的双键张力和化合能[32-33]。1997年，Sisler等[12]首次提出了1-MCP的可能作用模式（图2），即主要通过竞争性结合乙烯受体，而使乙烯无法完成正常的生理效应。这种结合受乙烯受体和CPs乙烯效应抑制剂的空间位置、诱导效应和双键与甲基位置等因素的影响[26]。在正常情况下，乙烯与受体中的金属原子相结合，引起受体结构的改变，随后又从受体上脱落下来，乙烯受体激活。1-MCP强烈竞争乙烯受体，并通过金属原子与受体紧密结合，从而阻碍乙烯的正常结合；又由于这种结合是紧密的，因此受体保持钝化状态，致使乙烯信号转导途径和与乙烯相关的生理生化反应受到抑制[12]。虽然目前为止，这个模式还没有得到证实，而且其中的配体L1、L2、L3、L4、L5也还未能确定，但是它在实践中可以较好地解释许多与乙烯效应抑制剂有关的实验结果。

图 2 Sisler和Serek对乙烯和1-MCP与受体作用的推测模式[12]

Fig.2 Proposed combining model of ethylene and 1-MCP on ethylene receptor by Sisler and Serek[12]

研究表明，经CPs乙烯效应抑制剂处理后，大多数果实的后熟被延迟一定时间后，最终都能后熟，这使其作为乙烯效应抑制剂被用于农业生产实际成为可能[5]。这一事实的原因，可能是由于大量新的乙烯受体不断合成或CPs乙烯效应抑制剂与受体解离，使受体重新获得对乙烯的敏感性[15]。经1-MCP处理后的番木瓜[34]果实，在贮藏第13天呼吸强度明显上升，可能是由于形成了新的乙烯受体或由于时间的延长1-MCP与受体解离；而经1-MCP二次处理的果实，在贮藏第13天呼吸强度受到明显的抑制作用，可能是由于有足够的1-MCP与受体结合，从而抑制了乙烯效用。然而也有学者研究指出，CPs乙烯效应抑制剂与乙烯呈非竞争性模式，其各自作用于不同的受体位点[32]。Jiang等[35]研究认为，通过酶动力学分析证明，1-MCP与香蕉乙烯受体的结合呈非竞争性结合模式。可见，上述两种不同的观点均有待于进一步证实。

2 影响CPs乙烯效应抑制剂处理效果的因素

2.1 果实呼吸类型

表 2 CPs乙烯效应抑制剂对不同呼吸类型果实的处理效果

Table 2 Effect of different cyclopropene treatments on different respiratory types of fruits

CPs乙烯效应抑制剂对呼吸跃变型果实和非跃变型果实的作用效果不同（表2），一般能明显延缓呼吸跃变型果实的后熟与植物组织的衰老进程，大大提高果实的贮藏品质。CPs乙烯效应抑制剂能延缓番木瓜[34]和鳄梨[14]果实的成熟和腐烂；推迟猕猴桃[36]果实乙烯高峰的出现；抑制苹果[37]果实的生理代谢，保持其品质并调节细胞膜脂过氧化酶系；显著抑制番茄[38]果实的乙烯生成和呼吸速率；降低香蕉[39]果肉中可溶性糖和可溶性固形物含量的上升速率；延缓芒果[40]果实中可滴定酸和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的下降，抑制其硬度的下降和可溶性固形物含量的上升，从而延迟果实的后熟和衰老进程。由此可见，CPs乙烯效应抑制剂在果品贮藏保鲜中已经表现出良好的应用前景和商业的可操作性，极有希望成为未来商业生产中乙烯的有效抑制剂。

从理论上讲，CPs乙烯效应抑制剂对于非呼吸跃变型果实没有作用效果。因为非跃变型果实没有明显的呼吸跃变峰，同时也不存在乙烯合成系统Ⅱ，因此CPs乙烯效应抑制剂无法阻断其乙烯合成过程[15]。实际上，从现有的研究结果来看，CPs乙烯效应抑制剂对非呼吸跃变型果实的作用效果比较复杂，例如1-MCP对草莓的保鲜效果即表现出CPs乙烯效应抑制剂对非跃变型果实作用效果的复杂性，在相关的研究报道中一直存在着相互对立的观点。Bower等[41]研究认为，1-MCP对草莓的保鲜是无效的；Jiang等[42]也报道，500～1000nL/L的1-MCP处理促进草莓果实采后病害发生。而另一些研究则表明，选择合适的处理方式，无论在内源或外源乙烯存在下，1-MCP对草莓的保鲜都具有一定的正效应[43-45]。此外，0.3～0.9μL/L的1-MCP可有效抑制草莓果实呼吸速率、降低果实失重以及延缓品质下降[46]。Song等[47]认为，1-MCP之所以对草莓有作用效果，是因为草莓的乙烯受体不同于呼吸跃变型果实的乙烯受体。1-MCP的有害作用似乎是通过对一些有益代谢系统的抑制作用或者对一些不良系统的刺激。而由于1-MCP的这种有害作用与果实的腐烂有重要的相关性，所以高浓度的1-MCP可能会影响草莓果实的自然防御系统，而1-MCP的负面影响可能与乙烯的作用没有相关性。另外，苏小军等[48]研究表明，1-MCP能显著抑制乙烯诱导的橙果实的褪绿过程，并削弱橙果实组织对外界环境的抵抗力；Porat等[49]对柑橘的研究表明，1-MCP处理能降低柑橘果实冷害的发生，抑制乙烯的生成；Selvarajah等[50]研究显示，1-MCP能抑制菠萝果实内部变黄，延缓VC、乙烯和可溶性固形物的降低。以上相互对立的报道，严重影响了CPs乙烯效应抑制剂在草莓等非呼吸跃变型果实保鲜上的实际应用，因此，CPs乙烯效应抑制剂对非呼吸跃变型果实的作用效果和机理需要更多的研究探索和验证。

2.2 果实成熟度

成熟度是影响CPs乙烯效应抑制剂对果实处理效应的重要因素[51]。植物中的乙烯合成分为系统Ⅰ和系统Ⅱ（图1）。系统Ⅰ乙烯主要由营养生长阶段合成，主要发生在组织器官的发育过程中，生成量极低，未成熟的果实中也有痕量的乙烯产生；系统Ⅱ乙烯主要由生殖生长阶段合成，主要发生在呼吸跃变型果实的成熟过程中，乙烯生成大并伴有释放高峰[52]。由于CPs乙烯效应抑制剂主要是抑制果实系统Ⅱ的乙烯合成，因此，CPs乙烯效应抑制剂处理对于跃变期以前的果实有效，对于已进入跃变后期的果实无效或效果很小[19]。由此可见，不同成熟度的果实对CPs乙烯效应抑制剂的反应有明显差别。

魏绍冲等[53]研究表明，1-MCP处理可以抑制跃变上升期樱桃番茄果实乙烯释放及Le-ETR 4表达，对跃变前期和跃变高峰期果实Le-ETR 4表达也有抑制作用，但对乙烯释放无明显影响，对跃变下降期果实Le-ETR 4表达不仅无明显影响，反而促进了乙烯释放。Fan等[54]研究发现，1-MCP的作用效果随着杏果实成熟度的增加而减弱。吴振先等[55]对广东2号香蕉的研究表明，青熟期的香蕉用1-MCP处理，可有效地延迟其后熟，显著抑制果实的变软，延迟呼吸高峰的到来，推迟果皮颜色的转黄；但是果实稍微变软以后处理，效果不佳，且不同浓度处理之间无显著差异。Colding等[56]也发现了类似的结果，即香蕉在采后6 h和12 h使用1-MCP处理能较好地抑制呼吸和乙烯峰的出现，而在采后24 h处理则对乙烯和呼吸没有影响。苏小军等[57]研究发现，香蕉经乙烯利处理后贮放1 d再用1-MCP处理，果实的后熟仅部分受抑，而经乙烯利处理后贮放2～3 d接着用1-MCP处理，后熟进程不受影响，这也表明1-MCP的抑制效应仅与果实后熟早期有关。但是对于此观点也有不同的报道，Mir等[58]认为1-MCP对不同成熟度“Delicious”苹果的处理效果差别不大，说明果实成熟度对CPs乙烯效应抑制剂处理效果的影响因果实种类而异。综上所述，跃变期之前的果实对CPs乙烯效应抑制剂处理的敏感性较强，而跃变期之后的果实则不敏感或敏感性较弱，因此，CPs乙烯效应抑制剂能较好地延缓青熟期果实的后熟与衰老，对于黄熟期之后的果实保鲜效果很小，甚至无效。

2.3 处理量、时间和温度

CPs乙烯效应抑制剂的有效使用范围虽然很广，但是对于不同果实的处理量也有所差异[59]。Jiang等[60]研究表明，在一定的处理量范围内，1-MCP对一些果实的影响具有效应-剂量关系。付琳等[38]的研究结果表明，CPs乙烯效应抑制剂能不同程度地抑制番茄果实中的乙烯效应，其中0.75 μL/L 1-MCP的处理效果优于0.5 μL/L
1-戊基环丙烯（1-pentylcyclopropene，1-PentCP）和2.0 μL/L 1-辛基环丙烯（1-octylcyclopropene，1-OCP）的处理效果。处理效果之间的差异可能是由于1-PentCP和1-OCP的碳链长度增加所导致，若改变其处理量也许能达到1-MCP同样的作用效果，需要进一步研究探讨。Feng等[14]利用CPs乙烯效应抑制剂处理鳄梨和番茄果实的研究结果表明，0.1 μL/L和0.5 μL/L的1-乙基环丙烯（1-ethylcyclopropene，1-ECP）能明显地使鳄梨和番茄果实的成熟期延缓12d左右，高处理量的1-ECP（1.0 μL/L和2.0 μL/L）对于推迟鳄梨和番茄果实成熟期却没有明显的效果；然而，对于1-丙基环丙烯（1-propylcyclopropene，1-PCP）来说，高处理量（1.5 μL/L和2.0 μL/L）的处理效果要优于低处理量（0.5 μL/L和1.0 μL/L）的处理效果。可见，采用适宜处理量的CPs乙烯效应抑制剂处理果实可以有效地延缓果实的成熟和衰老，过高或过低处理量的CPs乙烯效应抑制剂作用效果均不明显。

CPs乙烯效应抑制剂的作用机制比较复杂，处理效果也受处理时间的影响。孙希生等[61]研究发现，金冠苹果果实的硬度随着1-MCP处理时间的延长而增加，这可能是由于CPs乙烯效应抑制剂处理一定时间后有了新的受体产生或者抑制剂从原来的受体上分离，因此果实又恢复了对乙烯的敏感性，处理时间延长可使CPs乙烯效应抑制剂与新产生的受体结合，从而达到提高果实品质的效果；李敏等[62]对于芒果的研究结果显示，1-MCP处理时间不同对芒果果实的成熟与衰老有很大的影响，处理时间越长，乙烯的释放量越低，可溶性固形物含量变化越慢，这与孙希生等的研究结果相似，但是一段时间后，继续延长处理时间对芒果后熟进程的影响却没有显著差异，因此，12h为芒果果实的最佳处理时间。

果实采摘以后仍是有生命的活体，并仍然进行着各种生理活动，其后熟和衰老进程受环境的影响，特别是受处理温度的影响较大[63]。Ku等[64]认为，在较高的温度（20～30℃）下1-MCP能更好地与乙烯受体蛋白结合；Sisler等[10]研究结果显示，在低温条件下，1-MCP与乙烯受体蛋白的结合减少，1-MCP的作用效果会明显减弱，这与Ku等[64]的观点相同，在对苹果[65]和花椰菜[66]的研究中也有相似的结果报道，这可能是因为低温降低了CPs乙烯效应抑制剂与乙烯受体蛋白结合位点的亲和性，也可能是由于低温会导致CPs乙烯效应抑制剂渗入植物组织的能力下降，从而影响了处理效果[67-68]。千春录等[69]分别在0、10、20、30℃的处理温度下，采用1 μL/L 1-MCP处理中华猕猴桃果实12h和24h，结果表明，在30℃下处理12h的保鲜效果最佳。

以上研究结果表明，使用CPs乙烯效应抑制剂熏蒸处理果实，需要考虑到浓度、温度和处理时间3个重要因素，并要根据果实的种类来确定最佳的处理条件。一般而言，若在较低温度下则要增加处理量或延长处理时间，反之则要降低处理浓度或缩短处理时间，这样才能达到理想的效果。

2.4 处理次数

CPs乙烯效应抑制剂的处理效果会随着贮藏时间的延长而逐渐减退，这可能是由于CPs乙烯效应抑制剂从原来的乙烯受体蛋白上分离或者是产生了新的乙烯受体蛋白，因此，增加CPs乙烯效应抑制剂的处理次数，可能有利于延长果实的贮藏保鲜期，并为人们按需求来控制果实的采后贮藏期提供了一种技术上的可能。常有宏等[70]研究表明，利用1-MCP处理翠冠梨果实3次，能明显提高果柄保鲜指数，降低烂果率和病果率，并能有效防止贮藏后期翠冠梨果实黑皮病的发生，说明1-MCP重复施用可增强其延缓果实成熟衰老的效果；李江阔等[71]认为，南果梨果实经1-MCP处理一次后，待后熟7 d后再对其进行二次处理，其贮藏保鲜效果要明显好于1-MCP一次处理；陈金印等[72]对“金魁”美味猕猴桃的研究结果显示，1-MCP二次处理能明显提高果实硬度，推迟果实呼吸高峰的时间，并维持了较高的VC含量，因此，陈金印认为既然二次处理效果如此明显，是否可以考虑反复多次地进行1-MCP处理，此观点还有待于进一步研究验证；付永琦等[73]在对猕猴桃果实贮藏效果的实验中显示，二次处理在采后果实硬度、总糖、总酸、VC含量、呼吸强度、乙烯释放速率以及与软化有关的各种酶等指标上的变化趋势与一次处理相比基本一致，但在保鲜程度上则是更胜一畴，并且很好地保持了果实品质，这充分说明了1-MCP二次处理在果实贮藏保鲜上应用的可行性，而对于3次以上处理的研究目前还未见相关报道。

2.5 处理方式

目前，在果实贮藏和保鲜的研究方面，利用CPs乙烯效应抑制剂不仅仅限于单独处理，与其他方法联合处理对于延缓果实衰老进程也有较明显效果。现将1-MCP联合不同处理方式对果实保鲜效果的影响归纳见表3。

表 3 CPs乙烯效应抑制剂不同处理方式对果实保鲜效果的影响

Table 3 Effect of different cyclopropene treatments on the preservation of fruits

ClO2是一种强氧化剂，可以阻止蛋氨酸生成乙烯，延缓果蔬衰老与腐烂[74]，利用1-MCP和ClO2联合处理，有效地抑制了玫瑰香葡萄[75]和香蕉[76]果实的腐烂率，延缓了果实的成熟与衰老；植酸是一种天然无毒食品抗氧化剂，它能降低果实的呼吸强度，阻止暴露于空气时的氧化作用，防止微生物的大量滋生[77]，采用1-MCP和植酸联合处理草莓[78]果实比两者各自的单独处理都具有更好的效果，是草莓贮藏保鲜的一种可选的新方法；减压贮藏能大幅度提高果实的保鲜效果，因此被称为保鲜史上的第三次革命[79]，利用1-MCP结合减压处理“富士”苹果[80]和翠冠梨[24]，可有效保持果实的品质；壳聚糖可在被处理的果蔬表面形成一层透明的无色薄膜，由于薄膜具有通透性、阻水性，可以限制果蔬与外界气体交换，使果蔬内部形成一个低O2和高CO2的微气调环境，有效地延长果蔬的贮藏期和货架寿命[81]，采用1-MCP和壳聚糖联合处理能显著抑制贮藏期玉金香甜瓜[82]果实中脱落酸（abscisic acid，ABA）含量的增加，这可能与延迟甜瓜果实的衰老进程有关，另外，此方法能延缓芒果[83]果实的后熟和衰老；果心褐变（黑心病）是影响鸭梨果实贮藏保鲜的重要因素[84]，采用1-MCP 结合降温处理，能降低鸭梨[85]果实呼吸强度和乙烯释放量等作用；利用1-MCP结合CaCl2处理，可以保持黄冠梨[86-87]果实较高的硬度、可滴定酸和叶绿素含量，显著降低了果皮褐变指数和可溶性酚含量；蜂胶是一种无公害可食性涂膜保鲜剂[88]，1-MCP和蜂胶联合处理，能有效地提高苹果[89]果实的贮藏品质；水杨酸（salicylic acid，SA）是一种新的植物内源激素，对抑制乙烯合成具有重要的作用[90]，采用1-MCP和SA联合处理，能显著提高“安哥诺”李[91]果实的综合品质；在果蔬的贮藏期间，适宜的CO2浓度可抑制果实的呼吸作用，提高保鲜效果[92]，采用1-MCP 和CO2双重处理，能有效延缓南国梨[93]果实的后熟与衰老；此外，仲丁胺是一种保护性杀菌剂，对多种真菌有抗菌活性，广泛用于青椒、柑橘、葡萄等果蔬贮藏期间的防腐保鲜[94]，采用适宜浓度的1-MCP和仲丁胺联合处理有利于枇杷[95]果实品质的保持。

以上结果表明，利用1-MCP与其他化合物或方法联合处理果实的效果要优于两者单独处理，能有效延缓果实在贮藏保鲜期间的衰老进程，但是此方法能否有效应用于其他果实还有待进一步研究探讨。另外，关于1-MCP结构相似物与其他方法联合处理果实的研究鲜见报道，可见这部分有很大的研究空间。

3 CPs乙烯效应抑制剂对果实采后生理及其品质的影响

3.1 对果实乙烯释放量和呼吸速率的影响

乙烯释放量和呼吸速率与果实的衰老密切相关，内源乙烯产量突然升高标志着果实品质等生理指标发生不可逆变化[40]。CPs乙烯效应抑制剂通过抑制跃变型果实的乙烯释放量，推迟果实呼吸高峰的时间来延缓果实成熟与衰老的进程。Apelbaum等[13]研究表明，经1 000 nL/L 1-ECP处理的鳄梨果实乙烯的呼吸高峰被明显推迟，从而延缓了鳄梨果实的衰老进程，保持了鳄梨果实的良好品质；Feng等[14]研究结果显示，1-ECP（0.5 μL/L）和1-PCP（1.5 μL/L或2.0 μL/L）均能显著抑制番茄果实的乙烯释放量，提高番茄贮藏期间的品质；Wang Meng等[96]利用1-MCP处理番茄果实，发现果实的乙烯释放量被明显抑制，呼吸高峰出现时间被推迟4d；贾晓辉等[97]研究表明，1-MCP可有效抑制苹果果实的呼吸速率和乙烯释放量；陈莉等[98]研究也显示，经1-MCP处理的红富士苹果中的乙烯释放量被抑制，果实的呼吸强度也明显降低，在1个月的贮藏期内呼吸强度一直维持较低的水平，没有出现明显的呼吸高峰。另外，我们的研究也表明，不同浓度的1-MCP、1-PentCP和1-OCP均能不同程度地抑制芒果[40]和番茄[38,99]果实的呼吸强度和乙烯释放量，显著提高果实的货架期并较好地保持果实的品质。

关于CPs乙烯效应抑制剂对于非跃变型果实呼吸作用和乙烯释放量的抑制作用，在目前的报道中没有明显的效果。Tian等[43]认为，1-MCP处理能抑制采收早期草莓果实的呼吸作用，但是对于采收后期的草莓果实，1-MCP无任何抑制作用；Porat等[49]也认为1-MCP对柑橘的呼吸强度无抑制作用；另外，Mullins[100]和Selvarajah[50]等均认为，采用1-MCP处理能够刺激葡萄柚和菠萝果实中乙烯的释放。

综上所述，就目前的研究结果来看，CPs乙烯效应抑制剂不仅能显著降低跃变型果实的乙烯释放量和呼吸速率，还能推迟乙烯释放高峰和呼吸高峰的出现时间，但其作用效果因果实种类和品种的不同而存在差异。

3.2 对果实硬度和颜色的影响

果实硬度是果实表面单位面积上所能承受的压力，是果肉受压时的抗力，其大小主要决定于果肉细胞壁所含果胶的多少[101-102]。果实硬度不但影响果实口感，而且与果品贮藏、运输、加工等密切相关[103]。马文平等[104]对“玉金香”甜瓜的研究表明，1-MCP处理显著抑制了贮藏期间果实硬度的下降，多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）活性在贮藏中后期有显著增加，果胶甲酯酶（pectin methylesterase，PME）活性在贮藏初期就显著增加并在整个贮藏期保持了较高的活性，β-葡萄糖苷酶和β-吡喃半乳糖苷酶在果实整个贮藏期维持较高的活性；Opiyo等[105]认为，1-MCP处理能明显延缓采后樱桃番茄果实的软化进程，提高果品的品质；Choi等[106]研究表明，1-MCP处理能显著抑制番茄和鳄梨果实硬度的下降，达到延缓果实软化的目的，延长果实的贮藏期和货架期，提高果实的贮藏质量；Feng等[5]研究显示，1-MCP处理鳄梨果实可抑制其PG和纤维素酶（cellulose，CX）活性，推迟果实的软化进程；Rupasinghe等[107]研究表明，经1μL/L 1-MCP处理的苹果在贮藏期结束后2～4个月与对照相比，仍可保持较高的硬度；付永琦等[73]利用1-MCP处理猕猴桃果实，结果表明1-MCP可推迟猕猴桃果实果胶裂解
（pectate lyase，PEL）和淀粉酶（amylase，AM）活性高峰的出现时间，延缓果实果胶和淀粉的降解，显著地提高猕猴桃果实的硬度。以上研究结果表明，CPs乙烯效应抑制剂能够通过抑制由细胞壁相关酶引起的果胶质、纤维素、半纤维素的降解速度而有效提高果实的硬度，延缓和控制果实的软化进程。

组织或器官色泽转变是采后园艺作物衰老的一个重要特征，主要表现为叶绿素的降解和其它色素的合成或出现[17]。吕天星等[108]对“岳帅”苹果的研究表明，无论是常温还是低温条件下，1-MCP均能较好地保持果实中花色苷的含量，维持果实的外观颜色；孙希生等[109]研究显示，1-MCP处理能明显抑制番茄果实叶绿素的分解，处理浓度越高抑制作用越强，导致果实转红的速度就越慢；王志华等[110]认为，1-MCP可完全抑制采期Ⅰ-Ⅲ澳洲青苹果虎皮病的发生，明显降低采期Ⅳ和Ⅴ果实虎皮病指数，可见，随着采收期的延迟，对抑制果皮颜色转黄的作用逐渐减弱；Golding等[56]认为，香蕉果实以1-MCP和丙烯联合处理后，第26天果实开始转黄，1-MCP单独处理的果实到第34天色泽才发生变化，经丙烯单独处理后第3天果皮颜色即发生变化，而未经任何处理的则到第21天开始转黄；苏小军等[45]研究表明，经1-MCP处理的番茄果实颜色变化延缓了10d，若继续以1-MCP处理，则颜色变化又延缓了10d；Jiang等[42]认为，1-MCP处理也延缓了非跃变型果实的色泽变化，实验结果表明，1-MCP抑制了贮藏期间草莓果实的脱绿现象。这些结果表明，无论是跃变型果实还是非跃变型果实，叶绿素的降解都需要乙烯的参与，而CPs乙烯效应抑制剂正是通过与乙烯受体蛋白的结合，从而阻断了乙烯对果实色泽的效应[111]。

3.3 对果实抗氧化酶活性的影响

植物体内存在着一个高效的活性氧清除系统，以确保自身免受伤害，各类抗氧化酶是该系统中的重要组成部分，过氧化氢酶（catalase，CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、过氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）等。由表4可知，CPs乙烯效应抑制剂处理能使芒果[112]、梨[113]和草莓[114]果实中多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性维持较低水平，降低果实贮藏期褐变的发生；抑制芒果[115]果实中脂氧合酶（lipoxidase，LOX）活性，有效地延缓采后果实的成熟进程；显著提高香蕉[116]、冬枣[117]、杏[118]、苹果[26]、芒果[40,119]和番茄[99]果实中SOD、CAT、POD的活性，并有效地减少果实中MDA的积累；有效地抑制芒果果实中PEL[120]和CX[121]的活性，抑制纤维素的降解，显著提高果实的贮藏品质。以上研究结果表明，CPs乙烯效应抑制剂能够通过影响与果实后熟和衰老相关的活性氧清除酶的活性，进而影响果实的后熟和衰老。

表 4 CPs乙烯效应抑制剂对果实内部酶活性的影响

Table 4 Effect of different cyclopropene treatments on various enzyme activities in fruits

3.4 对果实相关基因表达的影响

A. 1-MCP处理对柿果实中ACS、ACO基因表达的影响[122]；
B. 1-PentCP和1-OCP处理对番茄果实中ACS基因表达的影响[123]；C. 1-MCP处理对“洛阳红”牡丹PsCTR1、PsCTR2和PsCTR3基因表达的影响[125]；D. 1-MCP处理对番荔枝果实中XET基因表达的影响[126]；E. 1-MCP处理对香蕉果实中MaCHⅢ基因表达的影响[128]；F. 1-MCP处理对绿熟期番茄果实中LeETR4基因表达的影响[53]。

图 3 1-MCP处理对果实内部基因表达的影响

Fig.3 Effect of 1-MCP treatment on the expressions of genes in fruits

ACS和ACO是乙烯生物合成过程中的关键酶，因此，研究CPs乙烯效应抑制剂处理对果实采后成熟与衰老主要表现在乙烯释放量增大、果实软化、表皮色泽变化等方面，严重影响了果实的贮藏保鲜，进而制约了果实的市场流通。因此，利用分子生物学技术研究CPs乙烯效应抑制剂对编码与成熟衰老相关酶的基因表达的影响尤为重要。

采后果实中ACS、ACO基因特异表达的影响具有重要意义。刘乐等[122]研究表明，1-MCP处理能够抑制柿果实中ACS、ACO基因的表达，从而抑制内源乙烯的合成（图3A），程顺昌等[123]结果显示1-PentCP和1-OCP同样可以抑制番茄果实中ACS基因的表达量（图3B），类似的效果在Yang等[124]对苹果果实的研究中也得到了证实。乙烯效应是通过调节乙烯受体及其一系列信号转导过程，最终调控相关基因的表达来实现的。CPs乙烯效应抑制剂通过抑制果蔬中乙烯受体基因的表达，从而抑制乙烯效应。魏绍冲等[53]研究表明，1-MCP处理能够抑制绿熟期番茄果实受体基因LeETR4的表达（图3F），Yang等[124]的研究显示，1-MCP处理能够明显抑制苹果果实受体基因ETR1、ETR2、ETR5、ERSs、CTR1、EIN2A、EIL4和ERFs的表达。另外，高娟等[125]对“洛阳红”牡丹的研究表明，1-MCP处理增加了受体基因PsCTR1和PsCTR2的表达，但对PsCTR3的表达起先促进后抑制的作用（图3C）。细胞壁水解酶在细胞壁降解和采后果实软化进程中起重要作用，1-MCP处理能显著抑制番荔枝[126]中XET基因的表达（图3D）。另外，刘美艳等[127]实验表明，1-MCP处理后，PG、PME、β-Gal、α-L-Af及LOX等细胞壁酶基因的表达均被明显抑制，在整个实验期内均有明显下降，而1-MCP对AM和XET基因的表达没有明显作用。刘菊华等[128]研究表明，1-MCP处理使香蕉MaCHⅢ基因呈现上调表达，Ⅲ类酸性几丁质酶活性上升，MaCHⅢ基因表达量和Ⅲ类酸性几丁质酶活性分别在采后18 d和25 d达到高峰（图3E）。由此可见，MaCHⅢ基因可能与香蕉果实采后成熟呈负相关。此外，1-MCP处理能明显抑制花椰菜[129]叶绿素降解基因的表达水平。

以上研究结果表明，CPs乙烯效应抑制剂能显著抑制乙烯生物合成相关基因、乙烯受体基因、细胞壁水解酶基因、以及与果蔬成熟衰老相关基因的表达。但是，要全面了解CPs乙烯效应抑制剂对相关基因在果实成熟软化进程中的调控机制，特别是受乙烯生物合成和信号转导调控的基因，还需要对这些基因家族成员的表达特性进行深入研究。随着对果实采后成熟衰老中各种生理生化变化相关基因在分子水平上研究的深入，有望利用基因工程技术来从根本上解决CPs乙烯效应抑制剂调控乙烯效应的机制，使其更加有效地应用于农业实践。

4 结 语

CPs乙烯效应抑制剂在果实贮藏保鲜中已经表现出巨大的生命力和良好的应用潜能，特别是对于跃变型果实或对乙烯特别敏感的植物。但是，作为一类新型乙烯效应抑制剂，将其推广应用到农业实践仍存在很多问题。

4.1 由于CPs乙烯效应抑制剂的作用机制尚未明确，因此需要结合乙烯受体，进一步从分子水平和基因水平上探讨和研究CPs乙烯效应抑制剂的作用机理和效果，以揭示其在果蔬后熟衰老过程中的作用模式和调控机制。

4.2 CPs乙烯效应抑制剂的作用效果与许多因素密切相关，如果实呼吸类型、成熟度及其处理的浓度、时间、温度、次数、方式等。因此，如何根据果蔬的种类和品种，全面系统地研究相关因素和处理条件的最佳组合成为CPs乙烯效应抑制剂应用研究的一个关键技术。在最优化组合的条件下，CPs乙烯效应抑制剂才有可能发挥更显著的作用，使其应用于农业实践成为可能。

4.3 许多非跃变型果实（如柑橘、草莓、葡萄、枇杷等）具有较高的营养价值和经济价值，而关于CPs乙烯效应抑制剂对非跃变型果实的作用效果和作用机理说法不一，因此，深入开展CPs乙烯效应抑制剂对非跃变型果实成熟与衰老的研究，不仅有利于扩大CPs乙烯效应抑制剂的应用范围，而且能提高非跃变型果实的货架期和商品价值。

4.4 由于使用CPs乙烯效应抑制剂时会产生一些负效应，如：抑制果实芳香类物质的产生，果实色泽转化不均匀。因此，将CPs乙烯效应抑制剂与其他贮藏保鲜方法相结合，不仅有利于消除CPs乙烯效应抑制剂产生的负面影响，而且可以针对不同品种的果蔬，选择不同的保鲜方法，为果蔬行业提供更多行之有效的贮藏保鲜手段。

4.5 果实的后熟和衰老进程中需要许多酶的参与，例如参与细胞壁水解的相关酶（PG、PME、XTE、β-Gal）、促进乙烯生物合成酶（ACS、ACO）、参与叶绿素降解酶等，所以利用基因工程手段研究CPs乙烯效应抑制剂对编码这些酶基因表达的影响，有利于进一步揭示CPs乙烯效应抑制剂延缓果蔬后熟衰老的调控机制。

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