菊黄东方鲀不同组织脂肪酸的组成及含量分析

徐嘉波，施永海*，张根玉，刘永士，张海明，陆根海，邓平平，张宗锋

（上海市水产研究所，上海市水产技术推广站，上海 200433）

摘 要：测定并分析比较菊黄东方鲀性腺发育为Ⅲ期雌鱼和Ⅳ期雄鱼的肝脏、性腺、肌肉和皮中水分、总脂和脂肪酸组成及含量。结果表明：1）不同组织中水分含量差异显著（P＜0.05），雌鱼肌肉中水分含量最高，肝脏中含量最低；雄鱼精巢中水分含量最高，肝脏中含量最低。2）雌鱼肝脏、性腺、肌肉、皮的总脂含量分别为（48.87±7.75）%、（11.77±1.44）%、（0.50±0.00）%和（0.13±0.06）%。雄鱼肝脏、性腺、肌肉、皮的总脂含量分别为（63.13±3.07）%、（1.70±0.10）%、（0.43±0.12）%和（0.30±0.20）%。不同组织中总脂含量差异显著（P＜0.05），雌、雄鱼均为肝脏中总脂含量最高，性腺次之，皮最低。3）肌肉中，雌、雄鱼饱和脂肪酸相对含量最丰富，以雌鱼肌肉中C16∶0最为丰富，且显著高于肝脏、性腺、皮。肝脏中，雌、雄鱼单不饱和脂肪酸相对含量最丰富，分别为（46.4±0.5）%、（45.7±0.9）%，且均分别高于性腺、肌肉和皮。性腺中，雌、雄鱼多不饱和脂肪酸相对含量最丰富，分别为（28.6±1.4）%、（33.8±1.9）%，卵巢多不饱和脂肪酸相对含量与皮中多不饱和脂肪酸相对含量无显著差异（P＞0.05），与肝脏、肌肉多不饱和脂肪酸相对含量存在显著差异（P＜0.05）。精巢多不饱和脂肪酸相对含量与肝脏、肌肉、皮中多不饱和脂肪酸相对含量存在显著差异（P＜0.05）。雌、雄鱼肝脏中脂肪酸绝对含量显著高于其他各组织（P＜0.05）。

关键词：菊黄东方鲀；肝脏；性腺；肌肉；皮；脂肪酸

Analysis of Lipid and Fatty Acid Composition in Different Tissues of Adult Female and Male Takifugu flavidus

XU Jia-bo, SHI Yong-hai*, ZHANG Gen-yu, LIU Yong-shi, ZHANG Hai-ming, LU Gen-hai, DENG Ping-ping, ZHANG Zong-feng

(Shanghai Fisheries Technical Extension Station, Shanghai Fisheries Research Institute, Shanghai 200433, China)

Abstract: In this paper, the moisture content, lipid contents, and fatty acid composition of liver, gonad, muscle, and derma from adult Takifugu flavidus were investigated. The male was in stage Ⅲ of ovary development, and the female was in stage Ⅳ of spermary development. The results indicated that there was a significant difference in moisture content among different tissues (P ＜ 0.05). For the female, the highest moisture content was observed in muscle and the lowest moisture content in liver; for the male, the highest moisture content was observed in spermary and the lowest moisture content in liver. Meanwhile, the total lipid contents in liver, gonad, muscle, and derma of the female were (48.87 ± 7.75)%, (11.77 ±
1.44)%, (0.50 ± 0.00)%, and (0.13 ± 0.06)%, respectively. The total lipid contents in liver, gonad, muscle, and derma of the male were (63.13 ± 3.07)%, (1.70 ± 0.10)%, (0.43 ± 0.12)%, and (0.30 ± 0.20)%, respectively. There was a significant difference in total lipid content among different tissues for the female and male (P ＜ 0.05), and the highest lipid content was detected in liver, followed by gonad, and the lowest lipid content in derma. In addition, the highest relative contents of saturated fatty acids (SFA) were shown in muscle for the female and male. The relative content of C16:0 in muscle was significant higher than in liver, ovary, and derma. Monounsaturated fatty acids (MUFA) as the most abundant fatty acids in liver were (46.4 ± 0.5)% and (45.7 ± 0.9)% in the female and male, respectively, higher than in gonad, muscle and derma. The most abundant fatty acids in gonad were polyunsaturated fatty acids (PUFA) at levels of (28.6 ± 1.4)% and (33.8 ± 1.9)% in the female and male, respectively. The relative content of ΣPUFA in ovary was significantly higher than in liver and muscle (P ＜ 0.05), while no significant difference was found between ovary and derma (P ＞ 0.05). The relative content of ΣPUFA in spermary was significantly higher than in liver, muscle, and derma (P ＜ 0.05). The absolute content of fatty acids in liver was 8.75% and 10.57% in the female and male, respectively, significantly higher than in gonad, muscle, and derma (P ＜ 0.05). This research shows that Takifugu flavidus is nutritional and delicious. The liver can be used for the development of fish oil. The liver is rich in PUFA, which can provide the basic material for the development of cardiovascular drugs.

Key words: Takifugu flavidus; liver; gonad; muscle; derma; fatty acid

中图分类号： TS254.1 文献标志码：A 文章编号：1002-6630（2014）16-0133-05

doi:10.7506/spkx1002-6630-201416026

菊黄东方鲀（Takifugu flavidus）分类上隶属于硬骨鱼纲，鲀形目，鲀科，东方鲀属，主要分布于我国东海、黄海及渤海，属于温带近海底层鱼类。除其毒素具有不可替代的极高医疗价值外，肉质鲜嫩腴美，蛋白质、脂肪含量丰富，为长江三鲜之一，深受广大消费者喜爱。近年来，受人为因素影响其自然资源量急剧下降，相关研究也随之深入开展，其中包括对其人工繁殖技术的研究[1]、早期发育[2]、人工养殖技术的研究[3]，以及环境污染和生态因子对其早期发育影响[4-6]等，但对于菊黄东方鲀繁殖时不同组织中营养成分未见研究报道。鱼类亲本的营养状态，特别是脂肪和必需脂肪酸水平，是影响亲本繁殖性能和幼体质量的重要因素[7-8]。本实验研究了菊黄东方鲀鱼类亲本肝脏、性腺、肌肉、皮中的总脂含量及其脂肪酸组成，以期为菊黄东方鲀鱼类亲本培育及人工繁育技术提供参考，并为开发和利用菊黄东方鲀资源提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

菊黄东方鲀鱼类亲本2012年12月份采自上海市水产研究所苗种技术中心，为全人工繁养鱼类亲本。

雌鱼采集9 尾，性腺发育为Ⅲ期、体长（20.8±0.73）cm、体质量（348.2±14.3）g、肝脏湿质量（42.6±6.6）g；雄鱼采集7 尾，性腺发育为Ⅳ期、体长（19.7±0.60）cm、体质量（336.8±19.4）g、肝脏湿质量（34.2±6.4）g。

1.2 仪器与设备

6890型气相色谱仪 美国安捷伦公司。

1.3 方法

1.3.1 样品处理和分析

雌、雄鱼各取3 个样本，每个样本由2～3 尾组成。冰浴条件下解剖，分别取肝脏、性腺、肌肉和皮组织，将各组织切成小块，粉碎均匀并把4 种组织样品各分为2 份，一份做常规成分测定，另一份做脂肪酸测定。按GB 5009.3—2010《食品中水分的测定》提供的方法测定水分含量；按GB/T 5009.6—2003《食品中脂肪的测定》提供的方法测定总脂含量；按GB/T 17376—2008《动植物油脂：脂肪酸甲酯制备》、GB/T 17377—2008《动植物油脂：脂肪酸甲酯的气相色谱分析》的方法测定脂肪酸。

1.3.2 数据处理

实验数据以平均数±标准误差表示，数据用SPSS 19.0统计软件分析处理。原始数据经统计学分析和差异性检验：同一组织间雌、雄鱼的脂肪酸组成采用独立样本t检验，各不同组织间比较则进行ANOVA分析，当方差齐性检验无差异时（P＞0.05），采用Duncan’s进行多重比较，P＜0.05为显著水平；当方差齐性检验有差异时
（P＜0.05），采用Tamhane’s进行多重比较，P＜0.05为显著水平。

2 结果与分析

2.1 菊黄东方鲀组织中水分和脂肪含量

雌鱼不同组织间差异显著用大写字母表示，雄鱼不同组织间差异显著用小写字母表示（P＜0.05）。下同。

图 1 菊黄东方鲀不同组织中的水分含量（n=3）

Fig.1 Moisture content in different tissues of adult female and male Takifugu flavidus (n = 3)

菊黄东方鲀雌鱼肝脏、性腺、肌肉、皮的水分含量分别为（40.27±2.30）%、（64.47±2.47）%、（79.60±0.40）%和（71.27±1.40）%。雄鱼肝脏、性腺、肌肉、皮的水分含量分别为（28.93±1.96）%、（83.13±0.83）%、（80.07±0.99）%和（72.80±1.91）%。分析表明，不同组织中水分含量差异显著（P＜0.05），雌鱼肌肉中水分含量最高，肝脏中含量最低。雄鱼性腺中水分含量最高，肝脏中含量最低（图1）。

菊黄东方鲀雌鱼肝脏、性腺、肌肉、皮的总脂含量分别为（48.87±7.75）%、（11.77±1.44）%、（0.50±0.00）%和（0.13±0.06）%。雄鱼肝脏、性腺、肌肉、皮的总脂含量分别为（63.13±3.07）%、（1.70±0.10）%、（0.43±0.12）%和（0.30±0.20）%。分析表明，不同组织中脂肪含量差异显著（P＜0.05），雌、雄均为肝脏中总脂含量最高，性腺中含量次之，皮中含量最低，雌鱼肝脏中总脂含量超过性腺中总脂含量3 倍，超过肌肉中总脂含量96 倍，超过皮中总脂含量370 倍；雄鱼肝脏中总脂含量超过性腺中总脂含量36 倍，超过肌肉中总脂含量145 倍，超过皮中总脂含量209 倍（图2）。

图 2 菊黄东方鲀不同组织中的总脂含量（n=3）

Fig.2 Total lipid content in different tissues of adult female and male Takifugu flavidus (n = 3)

2.2 不同组织中脂肪酸组成

菊黄东方鲀雌、雄鱼不同组织中分别检出6～26 种脂肪酸，其中饱和脂肪酸2～9 种，单不饱和脂肪酸1～7 种，多不饱和脂肪酸3～10 种（表1）。

雌鱼性腺以及肌肉中饱和脂肪酸（saturated fatty acids，SFA）相对含量与雄鱼存在显著性差异
（P＜0.05），∑SFA相对含量在肝脏和皮中无显著性差异（P＞0.05）。肌肉中，雌、雄鱼∑SFA相对含量最丰富，分别为（75.6±5.5）%、（51.0±1.1）%，雌鱼∑SFA相对含量显著高于肝脏、性腺、皮。雌鱼肝脏和卵巢中的∑SFA相对含量差异不显著（P＞0.05）。由SFA组成分析，SFA中主要以C16∶0、C18∶0为主，以雌鱼肌肉中C16∶0最为丰富，且显著高于肝脏、性腺、皮。

雌鱼性腺中单不饱和脂肪酸（monounsaturated fatty acids，MUFA）相对含量与雄鱼存在显著差异
（P＜0.05），两者∑MUFA相对含量在其他组织中无显著差异（P＞0.05）。在肝脏中，雌、雄鱼∑MUFA相对含量最丰富，分别为（46.4±0.5）%、（45.7±0.9）%，且均分别显著高于肝脏、性腺、皮。由MUFA组成分析，MUFA中主要以C18∶1n-9c为主，C16∶1n-9次之，两者含量在雌、雄鱼间无显著差异（P＞0.05），雄鱼肝脏中C18∶1n-9c
最为丰富，相对含量高达（32.2±0.4）%。

雌鱼各组织中多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）相对含量与雄鱼无显著性差异（P＞0.05）。在性腺中，雌、雄鱼∑PUFA相对含量最丰富，分别为（28.6±1.4）%、（33.8±1.9）%，雌鱼卵巢∑PUFA相对含量与皮中∑PUFA相对含量无显著差异（P＞0.05），与肝脏、肌肉∑PUFA相对含量存在显著差异（P＜0.05），雄鱼精巢∑PUFA相对含量与肝脏、肌肉、皮∑PUFA相对含量存在显著差异（P＜0.05）。雌、雄鱼肌肉中∑PUFA相对含量均最低。由PUFA组成分析，PUFA中主要以二十二碳六烯酸（docosahexenoic acid，DHA）、C18∶2、花生四烯酸（arachidonic acid，ARA）、二十碳五烯酸（eicosapentenoic acid，EPA）为主。各组织中均含有DHA，雌、雄鱼性腺中相对含量最丰富，分别为（18.9±0.9）%、（21.0±4.0）%；雄鱼性腺、雌、雄鱼肌肉、雄鱼皮中未检出EPA，雌鱼性腺中EPA最丰富，相对含量达（3.9±0.2）%；雌鱼ARA相对含量仅在皮中检出，雄鱼肝脏中ARA未检出，其余组织间ARA含量无显著差异；雌、雄鱼肌肉中未检出C18∶2n-6c，
其余组织间C18∶2n-6c含量无显著差异，而雌、雄鱼在肝脏、性腺中C18∶2n-6c相对含量均存在显著差异。

表 1 菊黄东方鲀不同组织中脂肪酸组成（

x

±s

x

，n=3）

Table 1 Fatty acid composition in different tissues of adult female and male Takifugu flavidus (

x

±s

x

, n = 3)

%

注：同一行参数上标大写字母不同表示雌鱼不同组织间存在显著差异（P＜0.05），上标小写字母不同表示雄鱼不同组织间存在显著差异
（P＜0.05）；*.同一组织内差异显著（P＜0.05）；—.未检出。

以脂肪酸绝对含量分析，雌鱼肝脏中脂肪酸绝对含量显著高于其他各组织（P＜0.05），其脂肪酸组成从高到低依次为：∑MUFA绝对含量22.67%、∑SFA绝对含量13.98%、∑PUFA绝对含量8.75%。同样的结果表现在雄鱼上，其脂肪酸组成从高到低依次为：∑MUFA绝对含量28.90%、∑SFA绝对含量19.93%、∑PUFA绝对含量10.57%。肝脏中，雌鱼∑SFA绝对含量与雄鱼存在显著性差异（P＜0.05），雌、雄鱼之间∑MUFA、∑PUFA绝对含量均无显著性差异（P＞0.05）；性腺中，雌鱼∑SFA绝对含量3.62%、∑MUFA绝对含量3.76%、∑PUFA绝对含量3.39%，分别显著（P＜0.05）高于雄鱼∑SFA绝对含量0.80%、∑MUFA绝对含量0.33%、∑PUFA绝对含量0.57%。

3 讨 论

3.1 菊黄东方鲀不同组织间水分和脂肪的分布

菊黄东方鲀肌肉水分含量与暗纹东方鲀[9]十分接近，在检测的4 种组织中，卵巢水分含量高达64.47%、精巢水分含量高达83.13%，而卵巢总脂含量仅11.77%、精巢总脂含量仅1.70%，远低于肝脏中的雌鱼48.87%、雄鱼63.13%的总脂含量，高于肌肉中雌鱼0.50%、雄鱼0.43%的总脂含量，皮中雌鱼0.13%、雄鱼0.30%的总脂含量最低。可见，鱼类肝脏脂类含量在所有组织器官中总是最高[10]，此阶段Ⅲ期卵巢处于大生长期，卵黄颗粒未形成，亲本鱼类脂肪的储存和积累主要集中在肝脏[11]，肝脏中丰富的脂肪积累，可为卵巢等组织的发育提供充足的脂类供应。肝脏中雄鱼总脂含量显著高于雌鱼，这与张衡等[12]分析结果一致，冬季雄鱼脂肪含量略高于雌鱼。

研究表明，鱼类肝脏中脂肪含量高与诸多因素相关。饲料中过高的碳水化合物、蛋白质、脂肪均会引起肝脏脂肪的沉积[13]；鱼类在生长发育过程中（生殖和越冬等），由于生理代谢发生变化，同样伴随脂肪在肝脏中的积累[14]，Cahn[15]发现，在大西洋鳕的迁徙和产卵过程中，有大量的脂肪出现在肝中（50%～60%）；此外，肝脏中ARA的显著下降预示着脂肪肝的严重程度上升[16]，本实验中虽未从病理学角度确诊样本菊黄东方鲀为脂肪肝症状，但肝脏中ARA未检出则至少预示具有脂肪肝倾向，肝脏中ARA的缺失是否对菊黄东方鲀生长发育具有不良影响，是否预示脂肪肝有待进一步研究。

肌肉、皮中总脂含量显著低于肝脏与性腺，这与肌肉、皮在鱼体运动过程中消耗大量脂肪有关。菊黄东方鲀肌肉中总脂含量（0.50%、0.43%）明显低于暗纹东方鲀样本总脂含量（1.79%），这除了种属差异外，与季节因素、养殖环境、饵料营养有关。

3.2 菊黄东方鲀不同组织间脂肪酸的分布

肌肉∑SFA相对含量最高，肝脏∑MUFA相对含量最高、性腺∑PUFA相对含量最高，雌鱼皮∑PUFA相对含量相对较高，这可能是由于食物中的PUFA被优先转运到性腺和皮组织中，供应性腺发育和越冬需求，同样的结果一些鱼类中已得到证实[17-18]。

Cameron等[19]认为若肉中SFA＋MUFA的比例越高，则肉的嫩度、多汁性和风味都较好。本实验中，雌鱼肌肉∑SFA＋∑MUFA相对含量高达96.2%，雄鱼高达84.5%，远高于野生、养殖牙鲆（49%～53%）[20]，几种虹鳟（46.8%～53.5%）[21]，高于银鲳、灰鲳、中国鲳（76%）[22]，可见，菊黄东方鲀肌肉从嫩度、多汁性、风味方面均优于目前市场上常见的特种经济型鱼类，且雌鱼肌肉品质更佳，是补充人体营养物质的理想食品来源。

卵巢∑PUFA相对含量显著高于肌肉和肝脏，这是因为卵巢中的PUFA积累对于促使卵黄蛋白原的合成，加速卵母细胞发育成熟，提高产卵量和卵子质量、受精率及孵化率具有十分重要的作用，如形成细胞膜结构、调节细胞膜的离子通道和促进胚胎发育等[11,20]。

有些研究表明，运动过程中或者在饥饿阶段，鱼类消耗脂肪酸时大多首先利用SFA和MUFA，而保存PUFA[23-25]。本实验中，分析结果与之有所差异，肌肉主要以∑SFA为主，∑MUFA次之，∑PUFA最低，这与越冬期间，菊黄东方鲀运动量小、耗能低有关。

肝脏、性腺和肌肉中，C16∶0（SFA）、C18∶ln-9（MUFA）和DHA（PUFA）3 种脂肪酸的含量最高，这与对其他鱼类的研究结果一致[20]，表明以上3 种脂肪酸在组织细胞中起着重要的结构和生理功能作用。SFA中C20∶0和C22∶0相对含量在肌肉中极低，肝脏中未检出，这与鱼类的生命活动，特别是生殖活动密切相关，处于性腺发育期的菊黄东方鲀生命活动动用了肌肉和肝脏中大量的SFA，其中主要是C20∶0和C22∶0；卵巢、精巢中积累较多的C16∶0、C18∶0、C18∶1、C20∶1，这与刘金海[26]描述的结果一致。

DHA和EPA是海水鱼类的必需脂肪酸，不能完全依靠自身合成来满足其生长发育所需，必须从食物中获取[27]，此外，EPA和DHA在冷水性鱼类繁殖及幼体发育过程中具有十分重要的作用[28-29]。本实验各组织中均含有DHA，雌、雄鱼性腺中相对含量最丰富；雄鱼性腺、雌、雄鱼肌肉、雄鱼皮中未检出EPA，雌鱼性腺中EPA最丰富。以上结果表明，性腺发育过程中选择性地积蓄DHA和EPA，也说明了在人工繁殖阶段，若要获得高质量的卵子与幼体，在性腺成熟发育阶段应适当增加经DHA和EPA营养强化后的饲料进行投喂。与其他海水肉食性鱼类相比，卵巢中DHA相对含量与野生灰鲳（18.89%）、野生纹缟虾虎鱼（21.02%）相近，低于野生牙鲆（27.8%），EPA相对含量与野生灰鲳（2.13%）相近，低于野生纹缟虾虎鱼（13.28%）、野生牙鲆（6.6%），而DHA和EPA相对含量高于东方鲀属其他野生鱼类，这说明DHA和EPA的积累与环境、摄食密切相关，同属鱼类的差异源于养殖东方鲀因摄食添加DHA和EPA营养强化后的饲料。ARA具有较高的生物活性，能改善鱼体繁殖和卵发育的性能[20]。本实验中，雌鱼性腺中ARA相对含量未检出，仅在皮中检出，雄鱼性腺中检出ARA，这可能与性腺发育程度有关，ARA随着性腺成熟逐渐积累，具体生物学意义有待进一步研究。

3.3 菊黄东方鲀资源的开发和利用

PUFA具有抗血栓、抗炎症、抗癌症以及促进大脑发育，增强记忆力等功能。在国内外的人体医学临床研究中，已被用于治疗和预防脑血栓、动脉硬化、高血压、糖尿病等病患以及人体自身免疫系统的疾病[30]。菊黄东方鲀肝脏中，雌鱼∑PUFA绝对含量8.75 %，雄鱼∑PUFA绝对含量10.57%，由此可见，肝脏组织不仅可以用于提炼河鲀毒素，而且可以用于提炼相关疾病的药物。

研究表明，由于n-6和n-3在人体内竞争同一种转化酶，一类脂肪酸摄入过多，就会削弱另一类脂肪酸的转化[31]，中国营养学会在《中国居民膳食营养素参考摄入量》中提出多不饱和脂肪酸n-6和n-3的适宜比值为（4～6）∶1[32]。目前我国居民主要饮食脂肪源中家禽肉类的n-6和n-3的比值均远大于该值[33]。因此，在膳食中需要增加n-3不饱和脂肪酸含量高的食物平衡脂肪酸的摄入。本实验中，菊黄东方鲀肝脏中雌、雄鱼n-3和n-6的比值分别为4.2∶1和4.4∶1，高于乌鳢、鲶、黄颡鱼等大多数淡水鱼类[10]，与灰鲳、牙鲆等海水鱼类[17,20]相近，肌肉、皮中Σn-3 PUFA相对含量介于3.9%～12.5%，而鱼可食用部分主要为肌肉与皮，由此可见，开发安全的提取方法和可靠的去毒工艺，能使菊黄东方鲀渔业资源得到充分利用，进而产生更大的经济和社会效益。

4 结 论

菊黄东方鲀肝脏中脂肪含量丰富，其中n-3和n-6不饱和脂肪酸的比值较高，可用于鱼油的开发，研究测得∑PUFA绝对含量较高，可为心血管药物的开发提供基础数据。菊黄东方鲀肌肉在嫩度、多汁性、风味方面都较好，且雌鱼肌肉品质更佳。投喂按菊黄东方鲀性腺中DHA、EPA、ARA配比强化后的饲料有利于菊黄东方鲀性腺发育。

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