图1 葡萄中花色苷生物合成途径及MYB相关转录因子基因作用位点
Fig.1 Anthocyanin biosynthesis pathway and model of the genetic regulation by MYB TFs
牛生洋 1,2,3，武凌峰 1，赵瑞香 1，刘崇怀 2，*，王 华 3
（1.河南科技学院食品学院，河南 新乡 453003；2.中国农业科学院郑州果树研究所，河南 郑州 450009；3.西北农林科技大学葡萄酒学院，陕西 杨凌 712100）
摘 要：果皮颜色是葡萄果实重要的商品品质之一，也是决定葡萄酒质量的关键因素，尤其是红葡萄酒。因此，果皮颜色一直是葡萄品种选育的重要目标性状。葡萄果皮颜色主要取决于花色苷的组成与含量，花色苷积累与尿苷二磷酸葡萄糖-类黄酮葡萄糖基转移酶（UDP-glucose 3-O-☒avonoid glucosyltransferase，UFGT）基因表达呈显著正相关，而基因表达主要受MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）转录因子的调节。本文从MYB转录因子调节花色苷合成的分子机理及研究现状进行评述，并对该领域研究发展方向做简要分析。
关键词：葡萄；果皮颜色；花色苷；MYB转录因子
花色苷是一类广泛存在于植物中的水溶性天然色素，属黄酮类化合物，具有极强的抗氧化能力和清除自由基的作用，并能预防心血管疾病，因此，花色苷目前被广泛用于食品、医药、化妆品等各个行业 [1]。
葡萄酒由于含有丰富的花色苷而受到了人们越来越多的关注，而葡萄酒中的花色苷主要来自于其酿造原料——葡萄。葡萄浆果中花色苷的组成比例及含量不仅决定着葡萄果实的颜色，同时对葡萄酒的质量也有非常重要的影响 [2-3]。
花色苷的合成主要在植物次生代谢途径之一的苯丙烷类代谢中完成。该途径起始于苯丙氨酸，经过几个共同步骤后，分成两个主要分支，其中一条分支称为黄酮类代谢途径，主要与植物色素合成相关 [4]。随着对模式植物花色苷代谢途径的研究，人们对葡萄花色苷代谢途径的认识不断深入，葡萄果实中花色苷的生物合成途径已经形成了比较清晰的轮廓（图1） [5-6]。
人们对葡萄花色苷的认识是随着葡萄果皮颜色形成机理的不断深入而发展的。最初人们认为，葡萄果皮颜色由两对基因控制，决定黑色果皮的基因相对于决定白色和红色果皮的基因是显性的，决定红色果皮的基因相对于决定白色果皮的基因是显性的 [7]。而对于白色果实的解释，则认为是由有色果实葡萄发生基因突变影响花色苷合成而产生的 [8]。随着花色苷在其他植物中合成途径的逐渐揭示，有学者对葡萄花色苷合成途径中的相关基因进行了系统研究。在对葡萄浆果发育过程中与花色苷合成相关的基因（图1）进行表达分析后，发现只有尿苷二磷酸葡萄糖-类黄酮葡萄糖基转移酶（UDP-glucose 3-O-☒avonoid glucosyltransferase，UFGT）基因在葡萄浆果转色后表达，而且在白葡萄中表达水平比在有色葡萄中低很多 [9]，由此确定了UFGT是决定葡萄浆果颜色的关键基因。然而对这些白色葡萄和有色葡萄中的UFGT基因序列分析后却没有发现明显的区别 [10]，这就很难解释为什么白色葡萄有花色苷合成的关键基因，却没有颜色表现。
图1 葡萄中花色苷生物合成途径及MYB相关转录因子基因作用位点
Fig.1 Anthocyanin biosynthesis pathway and model of the genetic regulation by MYB TFs
随着研究的深入，越来越多的参与花色苷生物合成的基因被鉴定，人们发现花色苷的生物合成需要两类基因的参与，一类是结构基因，编码直接参与花色苷合成与积累的酶；另一类是调节基因，调控结构基因的时空表达 [11-12]。Kobayashi等 [10]利用Northern blotting技术对葡萄UFGT基因的转录调控做了一系列深入研究，克隆出了8 个MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）相关基因，并证实其中MYBA基因与UFGT的表达密切相关；后续研究表明，在很多欧亚种（Vitis vinifera L.）葡萄中都发现了能够调节UFGT的表达从而参与欧亚种葡萄花色苷生物合成的VvmybA1基因，而且VvmybA1在白色欧亚种葡萄品种的果皮中不表达，在所有有色葡萄品种的果皮中表达，对其克隆分析后发现，白色葡萄是由于VvmybA1的DNA序列中插入了一个逆转座子Gret1导致了VvmybA1的失活，使白色欧亚种葡萄品种的花色苷生物合成基因UFGT的转录受到抑制，无法合成花色苷，从而呈现白色 [13]。这一结果发表在2004年的Science杂志上，是葡萄分子生物学研究领域的重大突破之一。
后来，Lijavetzky [14]及Azuma [ 15-16]等通过对收集到的百余份欧亚种及欧美杂交种葡萄的MYB基因型进行分析，更加证明了VvmybA1的基因型是决定葡萄果皮颜色的关键因素。至此，研究葡萄果实颜色形成机理的焦点主要集中在了MYB转录因子基因的调控方面，而这种调控作用主要围绕着其对花色苷合成途径中的调控作用而展开。
2.1 MYB转录因子结构特点
在目前发现的转录因子家族中，MYB是分布范围最广的一类。MYB最早是在动物中发现的，在禽成髓细胞瘤病毒（avian myeloblastosis virus）中鉴定出一个能直接导致急性成髓细胞白血病（acute myeloblastic leukemia）的癌基因，称为v-Myb [17]。第一个从植物中发现的MYB转录因子是玉米的Clorlessl（cl）基因所编码的蛋白，其参与了类黄酮的代谢调控 [18]。之后在矮牵牛、拟南芥、金鱼草、苹果、葡萄、草莓等植物中都有MYB转录因子参与类黄酮代谢调控的报道 [19-20]。在拟南芥中已发现超过198 个MYB家族基因，棉花中发现有200 个MYB转录因子，葡萄中约有108 个，玉米中有100多个，在其他高等植物中也有相应的或更多数量的R2R3-MYB转录因子 [5]。根据所含MYB结构域的数量，植物中MYB转录因子可分为三类：单一MYB结构域蛋白（single-MYB）、2 个串联MYB结构域蛋白（R2R3-MYB）和3 个串联MYB结构域蛋白（R1R2R3-MYB），植物中绝大多数MYB转录因子均属于R2R3-MYB类 [5，21-23]。
MYB蛋白的N端有序列特异性结合的DNA区域，每个结构域含有50～53 个氨基酸残基，形成螺旋-转角-螺旋（helix-turn-helix，HTH）的构型，插入到目标DNA大沟中，MYB结构域中每隔18～19 个氨基酸有3 个保守的色氨酸残基，是疏水核心的重要成分，维持着HTH构型；MYB转录因子的N端结构域序列是非常保守的，而C端的转录激活域蛋白序列却极其不保守（图2） [24]，这使得MYB蛋白虽然在序列上有一定的相似性，但在不同物种，或者同一物种的不同个体，甚至同一个体的不同组织器官中的功能都会存在较大的差异。
图2 c-MYB结构示意图
[24]
Fig.2 Functional domain map of c-MYB transcription factor structure
[24]
R1、R2、R3表示3 个DNA结合功能域；TA、L及EVES表示转录激活域。
2.2 VvmybA1基因型与葡萄花色苷合成
Yakushiji等 [25]发现，欧亚种品种“黑比诺”（Pinot Noir）的VvmybA1基因型是VvmybA1a/VvmybA1c，由于缺失了具有功能的VvmybA1c基因，“黑比诺”突变成了白色品种“白比诺”（Pinot Blanc）。而有的白色葡萄品种VvmybA1基因序列的intra-LTR重组变成了solo-LTR，从而发生变异，产生有色品种 [14，26]。
有关葡萄MYB转录因子基因VvmybA1的基因型，目前报道过的VvmybA1等位基因有VvmybA1a、VvmybA1b、VvmybA1c、VlmybA1-3以及VvmybA1 BEN等类型 [16，27]。通过对欧亚种、美洲种群和东亚种群不同颜色葡萄的研究发现，有色品种都存在一条或者两条功能性的VvmybA1等位基因，而白色品种主要表现为VvmybA1a的纯合基因型，即启动子区域存在Gret1的插入，而且插入的位点基本一致；同时还发现，VvmybA1a基因型只存在于欧亚种及其种间杂交种葡萄中 [28-29]。
但是，有研究发现，非VvmybA1a的纯合基因型也有可能产生白色果实 [30-31]；而且，在原产于中国的野生种刺葡萄（Vitis davidii）中发现了白色株系，对其基因型分析后发现为VvmybA1a的纯合型 [32]，这些现象虽然不符合已有理论，却为葡萄转录因子VvmybA1基因的研究增加了新的研究素材，为完整准确地揭示形成葡萄果皮颜色的机理提供了新的研究内容。
2.3 MYB转录因子基因多态性与花色苷合成
越来越多的 研究表明，VvmybA1基因型是葡萄果皮颜色多样性的主要因素，但却不是唯一因素。Kobayashi等 [10]在发现VvmybA1基因型时，就从“巨峰”葡萄的cDNA文库中分离鉴定出了一个MYB相关基因VlmybA1-1。该基因和VvmybA1功能相似，能够通过调节UFGT的表达从而参与欧美杂种葡萄（Vitis labruscana）花色苷生物合 成的调控，但目前它还没有被定位到染色体上。后来，Walker等 [33]在欧亚种品种“赤霞珠”中发现了和VvmybA1功能相似的VvmybA2基因，两者均位于同一染色体。进一步研究发现，含有VvmybA2基因的白色品种是由于其编码区发生了单核苷酸突变产生了VvmybA2w，导致R2R3结构域的一个α-螺旋的改变，从而使VvmybA2w丧失功能，无法调节UFGT的表达 [25]。
尽管关于VvmybA1的突变造成葡萄果皮颜色发生变化的现象只是少数几个品种研究的结果，并不能说明所有葡萄果实着色的机理 都如此，但这也恰好说明，白色葡萄的产生或许不仅仅只是由于VvmybA1基因突变的结果，可能还有由几个不同调控基因的突变所引起。因此，人们还需要对更多的品种做进一步的研究，来明确葡萄果皮颜色的分子遗传基础。
2.4 MYB调控方式与花色苷形成
MYB相关基因对葡萄花色苷物合成的调控起到至关重要的作用，在不同品种群与品种中表现出多种模式。Fournier-Level等 [34]证明，位于2号染色体上的由3 个MYB相关基因组成的基因簇是决定欧亚种葡萄果皮颜色的基因位点，其中VvmybA1和VvmybA2对花色苷的合成具有调节功能，如果两个基因中只有一个发生突变并丧失功能，另一个会继续调控花色苷的合成；VvmybA3的表达与花色苷的合成在统计分析上具有相关性，但其功能尚不清楚。在对这些基因进行瞬时表达后发现也只有ybA1-1、mybA1-2和mybA2能够在葡萄体细胞胚中诱导出紫红色斑点。
Kobayashi等 [10]从“巨峰”葡萄中除了分离得到mybA外，还发现了一系列定位于葡萄第二条染色体上的MYB相关基因mybB、mybC、mybD、mybE、mybF、mybG及mybH等。进一步研究发现，mybA、mybB和mybC主要在果实着色时表达，mybD主要在果实发育前期表达；而对mybE至mybH尚无法确定 其准确表达时间；其他相关基因的作用位点见图1。
由于葡萄属于多年生植物，其遗传背景复杂，与MYB转录因子的调控主要集中在果实颜色的相关基因，而葡萄果实颜色形成的一系列生化反应主要在次生代谢途径中完成，这使得相关基因功能验证异常艰难。尽管经过多年努力，关于MYB转录因子的相关功能验证仍然是在模式植物拟南芥、烟草及番茄中完成，但是尚未找到有效的转化体系直接在葡萄中进行验证。
3.1 MYB转录因子对花色苷合成途径中其他物质的调控
自葡萄基因组测序完成后，人们逐渐发现，不同葡萄品种果实着色机理也许并非一种简单模式，或许是由多个基因组合、多种作用方式共同作用的结果 [35]。从“赤霞珠”的cDNA文库中分离出来的两个MYB相关基因Vvmyb5a和Vvmyb5b，分别编码由320 个和311 个氨基酸残基组成的R2R3-MYB蛋白，Vvmyb5a主要在果实的发育早期表达，在果实成熟过程中为表达下调，VvmybA5b主要在果实成熟过程中表达，在果实发育前期表达量很低，在转色期以后表达量最高。Vvmyb5a和Vvmyb5b都能促进ANS（anthocyanidin synthase）、CHI（chalcone isomerase）、F3’5’H（flavonoid 3’，5’-hydroxylase）、LAR（leucoanthocyanidin reductase）的表达，Vvmyb5b还能促进ANR（anthocyanidin reductase）的表达，但它们都不能促进UFGT的表达 [36-38]。
此外，Azuma等 [26]发现，F3’H和F3’5’H的表达水平决定花青素/花翠素和花色苷的比率，从而影响了葡萄果皮的颜色，而UFGT、OMT（O-methyltransferase）、GST（glutathione S-transferase）基因的表达量也对花色苷的含量具有明显的促进作用。
3.2 MYB转录因子与环境因素的协同作用对花色苷合成的影响
葡萄花色苷含量的多少不仅受到基因型的影响，还受外界环境条件，如光照、温度、含糖量和激素水平等的影响，正是由于这些因素对花色苷合成的共同作用，使葡萄花色苷在合成过程中表现出了一定的数量性状特点 [10]。Jeong等 [4]在“赤霞珠”开始转色时控制光照为正常水平的18%～20%，发现果实果皮花色苷水平有所降低，这主要表现在花色苷结构基因和VvmybA1的表达量降低。而有人在对欧亚种葡萄品种“Aki Queen”和“赤霞珠”等做了类似研究后发现，花色苷结构基因和Vvmyb A1的表达与温度并没有直接关系，之所以葡萄中花色苷的含量有所变化，主要是因为抑制作用或者是底物的缺失，而非MYB转录作用的影响 [39-40]。Azuma等 [6]研究了不同温度和光照处理下MYB相关基因的表达，测定了不同处理下花色苷各组分的变化，并对花色苷合成一系列酶的基因表达都做了定量分析，结果发现，较低的温度（15 ℃）和光照对花色苷合成的积累有明显的促进作用，而较高的温度（35 ℃）和黑暗明显抑制花色苷的合成酶基因表达，并指出，环境因素协同效应也许是影响花色苷合成的新的作用方式。
近年来，MYB转录因子与花色苷生物合成之间的关系受到了 广泛关注，并且在整个花色苷生物合成途径中，转录因子的调节功能也逐渐被揭示，不断有新的MYB转录因子调节基因被鉴定，这些都为葡萄果实颜色形成的分子机制提供了有力的依据。但是，花色苷的生物合成来自于植物非常复杂的次生代谢途径，要想彻底揭开其真实面目，还需要解决许多相关问题，比如：1）MYB转录因子与所调节的结构基因的结合方式、结合位点及顺式作用元件等；2）MYB蛋白与其靶标DNA作用方式是独立的，还是与其他转录因子如bHLH（basic helix-loop-helix）、WD40和WRKY等共同或者相互作用的；3）转录因子的作用是否会受到温度和光照等环境因素的影响等。此外，人们发现，虽然调节基因和结构基因的差异都会影响果实颜色的变化，但是孤立研究某单个基因及其表达并不能完全准确地反映其内在规律，而且转录因子家族内部成员在结构和功能上具有一定的相关性，只有借助现代功能基因组学及蛋白质组学分析，如特殊物种的全基因组测序、特定表达时期的转录组测序等，才有可能将花色苷合成相关基因的生物学功能逐一揭示，最终阐明果实颜色形成的详细途径。
目前，关于环境因素对转录因子影响葡萄花色苷合成调控的研究已经有相关的文献报道，但是这些研究还处于零星分散状态，所得结论也不能互相印证，因此，有关环境因素和MYB转录因子协同对葡萄花色苷合成的作用将是今后研究的重点领域。
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Progress in Regulation of Anthocyanin Biosynthesis in Grape Berries
NIU Shengyang
1，2，3， WU Lingfeng
1， ZHAO Ruixiang
1， LIU Chonghuai
2，*， WANG Hua
3
(1. College of Food Science， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， China; 2. Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， China; 3. College of Enology， Northwest A&F University， Yangling 712100， China)
Abstract：Grape berry skin is an important factor that affects commercial quality of grape and wine， especially for red wine. Due to the versatility of functions， the skin color is one of the key traits in grape breeding. The skin color of grapes is mainly determined by the content and composition of anthocyanins. Recent research showed that the expression of the genes encoding UDP glucose and flavonoid 3-O-glucosyltransferase (U FGT) is critical for anthocyanin biosynthesis in grapes. Anthocyanin biosynthesis is controlled by MYB transcription factors， which activate the structural genes in the flavonoid pathway. This review summarizes recent progress in the study of plant MYB transcription factors on grape anthocyanin biosynthesis. Meanwhile， future research directions in this field are also discussed.
Key words：grape berries; berry sk in color; anthocyanin; MYB transcription factors
中图分类号：S663.1
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2015）09-0219-05
doi：10.7506/spkx1002-6630-201509041
收稿日期：2014-04-09
基金项目：国家自然科学基金面上项目（ 31372024）；国家级大学生创新创业训练计划项目（201310467061）；河南省教育厅科学技术研究重点项目（14A550015）
作者简介：牛生洋（1976—），男，博士研究生，研究方向为葡萄与葡萄酒学。E-mail：niushengyang@163.com
*通信作者：刘崇怀（1965—），男，研究员，博士，研究方向为葡萄种质资源学。E-mail：liuchonghuai@caas.cn