董曼佳 1，杨其亚 1，孙 伟 2，张红印 1,*，李超兰 1
（1.江苏大学食品与生物工程学院，江苏 镇江 212013；2.镇江市粮油质量检测所，江苏 镇江 212013）
摘 要：玉米赤霉烯酮是一种有毒的真菌次生代谢产物，是世界上污染粮食范围最广泛的真菌毒素之一，它不仅具有生殖毒性，还具有细胞毒性、免疫毒性以及致癌作用。传统控制玉米赤霉烯酮的方法主要有物理法和化学法，但上述两种方法都具有局限性，近年来，采用拮抗酵母菌控制谷物中玉米赤霉烯酮展现出良好的应用前景。本文对拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的机制研究进行了综述，包括 酵母菌细胞壁对玉米赤霉烯酮的吸附作用，酵母菌对玉米赤霉烯酮的降解作用，进一步探讨了相关作用对粮食污染生防效果的影响。
关键词：拮抗酵母菌；玉米赤霉烯酮；吸附；降解
真菌毒素是真菌生长过程中所产生的有毒次生代谢产物，对人类和动物有害。据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）报告，全球每年约有25%的农作物被真菌毒素污染，约2%的农作物因污染严重而失去营养和经济价值，因真菌毒素污染而造成的直接及间接损失达到数百亿美元 [1]。玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZEN）又名F-2毒素，是世界上污染农作物范围最为广泛的一种真菌毒素，不仅具有生殖毒性，还具有细胞毒性、免疫毒性以及致癌毒性。
目前常见的控制ZEN毒素污染的方法主要包括物理法、化学法及生物法。传统的物理和化学方法虽然也能控制ZEN毒素的污染，但具有破坏营养价值、对环境造成二次污染及成本高等缺陷，在实际应用时具有一定局限性。因此，近年来采用生物法去除ZEN毒素已成为更具应用前景的研究方向。其中，采用拮抗酵母菌脱除毒素的方法更因其不产生有害代谢产物、安全性能高、环保无污染及脱毒效率高等诸多优点，得到广大科学界的广泛关注，而且，大多数酵母菌相比其他的拮抗菌如细菌、放线菌等在食品和酿造工业中的应用更容易被人们所接受 [2-3]。
玉米赤霉烯酮是由禾谷镰刀菌（F u s a r i u m graminearum）、串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）、黄色镰刀菌（Fusarium culmorum）和三线镰刀菌（Fusarium tricinctum）等多种镰刀菌产生的一种具有雌激素作用的真菌毒素 [4]，最初是由Stob等 [5]于1962年从发霉玉米中分离纯化得到，污染范围广泛，在世界各地的谷物以及农副产品中都检测到了ZEN的存在。例如，Zinedine等 [6]在2007年调查研究了世界各地多个国家的谷物、农副产品及动物饲料中ZEN污染情况，结果发现所有被调查国家的谷物、农副产品及动物饲料均受到不同程度的ZEN污染。2011年奥地利百奥明公司对收集的1 360 份农产品和动物产品进行了4 774 次检测，这些样品来源于美洲、亚洲、大洋洲、欧洲以及中东和非洲等不同地区，包括全价饲料和谷物如玉米、小麦、大麦、稻谷以及谷物加工副产品如豆粕、玉米蛋白粉等，结果在不同地区的各种样品中均检测出了ZEN [7]。在中国，ZEN的污染情况也十分普遍，王金勇等 [8-9]对2012年从全国各地采集的841 份饲料原料和饲料样品进行检测，检测结果表明，我国的饲料原料和饲料均受到不同程度的ZEN污染，其中猪饲料及禽类饲料样品中，ZEN的阳性检出率分别为65%和74%，最高污染水平分别为2.63 mg/kg和2.968 mg/kg，禽饲料污染的平均水平甚至高达0.977 mg/kg，远远大于GB 13078.2—2006《饲料卫生标准 饲料中赭曲霉毒素A和玉米赤霉烯酮的允许量》 [10]规定的饲料中ZEN的限量水平（0.5 mg/kg）；另外，玉米、玉米干酒糟及玉米其他副产品中ZEN的检出率分别为48%、75%和88%，平均污染水平分别为0.658、0.659、1.003 mg/kg，也均远远高于GB 2761—2011《食品安全国家标准 食品中真菌毒素限量》 [11]规定 的谷物及其制品中ZEN的最高限量水平（0.06 mg/kg）。
玉米赤霉烯酮是一种具有特殊毒性的生物毒素，结构与雌激素相似，通过竞争性绑定雌激素受体导致机体生殖器内部和外部的变化以及繁殖障碍。Jiang等 [12]报道仔猪接触ZEN的持续时间和剂量不同，会导致机体出现不同程度的氧化损伤及器官损伤。Minervini等 [13]研究发现在体外实验中当牛卵母细胞暴露在高水平的ZEN条件下时，卵母细胞的成熟速率显著受到影响，当ZEN达到最高水平（30 μg/kg）时，染色体异常的发生率也最高。Sambuu等 [14]对接触ZEN的猪卵母细胞和精子在体外成熟、受精的研究证明，1 000 μg/kg的ZEN能显著降低猪卵母细胞成熟速率以及精子穿透能力，增加猪卵母细胞重复受精速率。此外，ZEN还具有免疫毒性、细胞毒性及致癌毒性。研究表明对小鼠喂饲2 周含有10 mg/kg ZEN的饲料会降低其对李斯特菌的抵抗力 [15]。高剂量（40 mg/kg）的ZEN会显著降低小鼠脾脏淋巴细胞数，影响体液免疫反应，诱导免疫系统损伤 [16]。符达 [17]在ZEN对大鼠p53基因第8外显子的研究中通过给大鼠饲喂不同剂量的ZEN，发现ZEN能对大鼠p53基因第8外显子的构象产生影响。而p53基因与细胞周期生长的调节、细胞转化的调节、DNA复制及诱导程序性死亡有密切关系，p53基因能通过Bal-2家族作用调控细胞凋亡 [18]。ZEN在1 mol/L浓度以上对HaCaT细胞的GJIC功能就有明显的抑制作用，提示它可能是一种促癌物；将50 nmol/L ZEN加入到乳腺癌MCF7细胞中发现，ZEN可以显著增加细胞色素酶的活性，而细胞色素酶已证明是乳腺癌病因形成的主要机制，因此表明ZEN有较强的致癌性 [19]。早在2002年，国际癌症研究机构（International Agency for Research on Cancer，IARC）就将ZEN列为第三大类致癌物 [20]。此外，2012年，Boonen等 [21]的一项对ZEN的经皮动力学研究表明，当人类皮肤暴露在一定水平的ZEN下时，ZEN甚至可以渗透进人类的皮肤。
降低毒素污染风险的主要策略包括良好的农业实践和作物收获后的贮藏，但是完全避免毒素污染是不可能的，目前正在实行一些能够降低毒素污染农作物的新举措，物理法、化学法和生物法能够使毒素产生最小化和减少毒素在粮食和饲料中的含量 [22]。物理法主要采用各种物理措施来减少粮食和饲料在贮藏期被致病霉菌侵染或降低致病霉菌产生毒素。常用的方法有：调节贮藏条件、添加防霉剂、加强原料的拣选和清洗、辐射处理、加热加压处理、微波处理等 [22-23]。化学法是在强酸或强碱作用下，使毒素转化为低毒或无毒的物质，常用的有酸处理法、碱处理法 [24]。现有谷物中去除玉米赤霉烯酮的物理和化学方法，如清洗原料、石灰水处理等方法或使毒素进入废水中或使毒素进入澄清后的固态沉淀中，对环境构成了潜在威胁，而加热加压、微波等处理不能大规模使用，这些方法还会对谷物中的微量营养物质的吸收产生一定的影响。
鉴于此，科研工作者逐渐致力于研究既环保安全又经济实用的生物控制技术，目前最有前途的净化谷物和饲料的生物法就是生物脱毒，即生物转化 [25]。最近，Zinedine等 [6]详述了用生物手段脱毒污染玉米赤霉烯酮的食品、饲料的方法策略，Pereyra等 [26]也认为可应用生物手段来降低毒素的影响。使用拮抗微生物来净化霉菌毒素是一个众所周知的策略，可以降低霉菌毒素在食品和饲料中的污染 [27-28]。
3.1 拮抗酵 母菌控制玉米赤霉烯酮的优势
拮抗酵母菌具有很多优点，例如遗传性能稳定；抑菌谱广；效价高；安全性能高（对人、寄主植物一般不产生有害的代谢产物）；对营养要求低；生长快；对多种胁迫、逆境具有较强耐受力；对大多数杀菌剂不敏感；与多种物理、化学处理手段相容等 [2]。而且，酵母菌的遗传学基础研究比较完善，具有通过基因工程技术提高其拮抗效力的潜力，由于不会产生毒素，与其他的拮抗菌如细菌、放线菌等相比，大多数酵母菌在食品和酿造工业中的应用更容易被人们所广泛接受 [3]。因此，近年来作为控制真菌毒素污染的拮抗菌，受到国际上的广泛关注。例如，Bakutis等 [29]分离出几株具有清除ZEN功能的酵母菌，在10 d内，深红酵母（Rhodotorula rubra）可将向日葵籽蛋糕中的ZEN（初始含量为2 mg/kg）完全清除；粘红酵母（Rhodotorula glutinis）可将玉米饲料中的ZEN含量从0.222 mg/kg降为0.015 mg/kg，清除率达到93.2%；发酵地霉酵母（Geotrichum fermentan s）可将复合饲料中的ZEN含量从0.2 mg/kg降为0.11 mg/kg，清除率为45%；马克斯克鲁维酵母（Kluyveromyces m a r x i a n u s）也可将复合饲料中的Z E N含量从0.25 mg/kg降为0.14 mg/kg，清除率为44%。吴晖等 [30]初步研究了一株能够去除玉米赤霉烯酮的产朊假丝酵母菌株CLY01，在发酵去除玉米赤霉烯酮的实验中，发现随着培养时间的增加，培养基中玉米赤霉烯酮的含量逐步减少，酵母菌培养96 h后，清除率能达到96.79%。
此外，一些国家已在实验室研制开发有效的拮抗酵母菌制剂，很多拮抗酵母菌已经进行了半商业化的实验 [31]。但是，目前对拮抗酵母菌脱除真菌毒素的研究主要还是停留在体外实验上，即将毒素添加于酵母菌培养液中，过一段时间后，检测酵母菌对毒素的脱除效果，从而证明某些拮抗酵母菌对毒素是否具有脱除作用。
3.2 拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的机理
通常拮抗酵母菌脱除真菌毒素主要通过两种方法：吸附（结合）和降解。
3.2.1 拮抗酵母菌吸附（结合）玉米赤霉烯酮
细胞壁表面吸附是毒素和细胞壁表皮官能团以物理吸附、离子交换和离子络合为基础的一种相互作用。细胞壁内多糖（葡聚糖、甘露聚糖）、蛋白质和脂肪显示出多种不同的吸附中心，从而展现出不同的吸附机制（氢键、离子作用或疏水作用） [32]。Yiannikouris等 [33]报道酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）细胞壁中的β-D-葡聚糖可以吸附ZEN。随后又建立了3 种实验室模型来验证酵母细胞壁提取物（yeast cell wall extract，YCW）和水合铝硅酸钠钙（hydrated sodium calcium aluminosilicate，HSCAS）这两种吸附剂对玉米赤霉烯酮的吸附效果，结果表明除了在极酸性条件（pH 2.5或3.0）下，对于HSCAS来说，YCW是一种更有效的玉米赤霉烯酮的吸附剂，能够降低肠道组织中玉米赤霉烯酮40%的积累 [34]。张丽霞 [35]报道采用酶碱法从啤酒废酵母中提取的β-D-葡聚糖对ZEN具有较好的吸附效果，在β-D-葡聚糖100 μg/mL，玉米赤霉烯酮40 μg/mL，37 ℃、200 r/min振荡2 h的反应条件下，吸附量最大可达2.296 μg ZEN/mg葡聚糖。Joannis-Cassan等 [36]用8 种不同的酵母菌细胞壁和灭活酵母菌来测定吸附玉米赤霉烯酮的能力，发现面包酵母菌细胞壁能够吸附68%的玉米赤霉烯酮，酵母菌细胞壁吸附能力主要取决于酵母菌成分和霉菌毒素，但没有发现酵母菌成分和吸附能力直接相关，说明酵母菌产品对霉菌毒素的吸附涉及复杂的现象。Armando等 [37]用酿酒酵母对不同浓度的霉菌毒素结合效果进行了实验，还评价了不同胃肠道通路条件下对霉菌毒素的结合效果，并用透射电子显微镜对酵母细胞的超微结构进行了研究，结果表明，所有测试菌株均能够吸附玉米赤霉烯酮，酿酒酵母RC009和RC012菌株表现出更高的玉米赤霉烯酮去除率，细胞直径/细胞壁厚度的关系表明细胞壁量和真菌毒素的去除能力之间具有一定的相关性，在暴露于胃肠道的条件下，观察到酿酒酵母能显著增加结合霉菌毒素能力。Monica等 [38]用高效液相色谱法（high performance liquid chromatography，HPLC）测定天然酵母菌细胞壁和修饰后的酵母菌细胞壁对玉米赤霉烯酮的吸附能力，结果发现，酵母菌细胞壁终质量浓度为5 mg/mL时，天然酵母菌细胞壁和修饰后的酵母菌细胞壁对毒素的酸性吸附率分别是71%、67%，碱性吸附率分别是68%、59%；酵母菌细胞壁终质量浓度为2.5 mg/mL时，酸性吸附率分别是55%、48%，碱性吸附率分别是50%、39%；酵母菌细胞壁终质量浓度为1 mg/mL时，酸性吸附率分别是46%、30%，碱性吸附率分别是39%、27%。
3.2.2 拮抗酵母菌降解玉米赤霉烯酮
拮抗酵母菌对玉米赤霉烯酮的降解主要是指酵母菌或其代谢时产生的酶与玉米赤霉烯酮发生作用并使其分子结构中毒性基团被破坏从而生成无毒代谢产物的过程 [39]。酵母菌参与生物防治最大可能机制是竞争，微生物之间的竞争是必不可少的因素，如营养物质与空间的竞争能对病原菌的次生代谢产生巨大影响 [40]。部分酵母菌已经被证明在降解玉米赤霉烯酮毒素过程中不产生毒素或雌激素产物 [41]。Schatzmayr等 [42]在一次筛选降解霉菌毒素的酵母菌株时，发现一株具有很高活性的特定丝孢酵母菌株，能够代谢玉米赤霉烯酮为非雌激素化合物。Molnar等 [43]从白蚁后肠中分离出一株丝孢酵母菌，随后做了降解玉米赤霉烯酮的实验，即在酵母菌细胞悬浮液中加入1 mg/L的ZEN毒素，分析0、2.5、5、24、48 h的液相色谱图（保留时间是7.45 min），发现在24 h后，所有的玉米赤霉烯酮毒素均被降解为CO 2或其他代谢物，既没有荧光显示也没有紫外显示，而且该过程没有检测到α-玉米赤霉烯醇、β-玉米赤霉烯醇和其他玉米赤霉烯酮的雌激素代谢产物。Armando等 [44]发现酿酒酵母RC008和RC016能够抑制禾谷镰刀菌的生长，并影响ZEN在不同环境条件下的产生，且酿酒酵母在环境温度为25 ℃、pH 6时能显著降解玉米赤霉烯酮，RC008最大降解率是64.3%，RC016最大降解率是99%；而在环境温度为25 ℃、pH 4时对玉米赤霉烯酮的降解率较低。Vekiru等 [45]研究了作为抑制真菌毒素的微生物饲料添加剂的丝孢酵母对玉米赤霉烯酮的降解作用，发现了非雌激素代谢产物ZOM-1是玉米赤霉烯酮降解的主要产物，确定其分子结构式是C 18H 24O 7，通过核磁共振确定是5S-5-（（2,4 -二羟基-6-（1E-5-羟基戊-1-烯-1-基）苯甲酰基）氧基）己酸，是玉米赤霉烯酮C6′端酮基组的开环产物。
采用拮抗酵母菌控制农作物及农副产品中玉米赤霉烯酮的污染展现出良好的应用前景，但相关研究在国际范围内目前尚处于起步阶段，影响了生物防治技术在谷物霉菌毒素控制方面的应用。因此，揭示拮抗酵母菌控制谷物中玉米赤霉烯酮的机制已成为摆在食品科技工作者面前的一项迫切要解决的难题，解决这一难题，可以从控制机制出发，提出增加控制效果的措施，从而使我国在拮抗酵母菌控制谷物霉菌毒素的研究领域处于领先水平，并可能率先实现产业化。
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A Review on the Control of Zearalenone with Antagonistic Yeast
DONG Manjia
1, YANG Qiya
1, SUN Wei
2, ZHANG Hongyin
1,*, LI Chaolan
1
(1. College of Food Science and Biological Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, China; 2. Institute of Zhenjiang Grain and Oil Quality Test, Zhenjiang 212013, China)
Abstract：Zearalenone is a toxic fungal se condary metabolite, and is one of the mycotoxins that can contaminate foods widely. It not only has reproductive toxicity, but also has cytotoxicity, immune toxicity and carcinogenic effects. Even though physical and chemical treatments are commonly used to control zearalenone, their application is limited because of their disadvantages. Controlling zearalenone in cereals with antagonistic yeasts has represented a promising future. In this article, we present the progress in controlling zearalenone with antagonistic yeast, including the effect of yeast cell wall adsorption on zearalenone and the mechanisms of zearalenone degradation by antagonistic yeasts, and discuss the interaction and its effect on the biocontrol activity against food pollution.
Key words：antagonistic yeasts; zearalenone; adsorption; degradation
DOI：10.7506/spkx1002-6630-201601040
中图分类号：TS210.2
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2016）01-0230-05
引文格式：
董曼佳, 杨其亚, 孙伟, 等. 拮抗酵母菌控制玉米赤霉烯酮的研究进展[J]. 食品科学, 2016, 37(1): 230-234. DOI:10.7506/ spkx1002-6630-201601040. http://www.spkx.net.cn
DONG Manjia, YANG Qiya, SUN Wei, et al. A review on the control of zearalenone with antagonistic yeast[J]. Food Science, 2016, 37(1): 230-234. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201601040. http://www.spkx.net.cn
收稿日期：2015-01-16
基金项目：国家自然科学基金面上项目（31271967）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目（20123227110015）；
镇江市科技支撑计划（农业）项目（NY2013020）；江苏省高校研究生科研创新基金项目（KYLX-1069）
作者简介：董曼佳（1989—），女，硕士研究生，研究方向为食品生物技术。E-mail：18361811062@163.com
*通信作者：张红印（1972—），男，教授，博士，研究方向为食品生物技术。E-mail：zhanghongyin126@126.com