O 2/CO 2气调对贮藏期间姜蛆生理代谢及死亡率的影响

郭衍银,年彬彬,吕凤艳

(山东理工大学农业工程与食品科学学院,山东 淄博 255049)

摘 要:生姜贮藏期间,异形眼蕈蚊(姜蛆)危害严重,对生姜贮藏造成极大的经济损失。研究O 2/CO 2气调对姜蛆生理代谢、生长发育的影响,并探讨O 2/CO 2气调对姜蛆的致死效应。实验设置了气体体积分数分别为100% O 2、95% O 2+5% CO 2、90% O 2+10% CO 2、85% O 2+15% CO 2和自然大气(CK)5 个处理,对20 ℃、相对湿度85%~95%条件下姜蛆生理活性指标进行定期测定。结果表明,O 2/CO 2气调,特别是95% O 2+5% CO 2处理,能够显著抑制姜蛆生物酶活性,在处理60 h时,姜蛆的蛋白酶、多酚氧化酶、乙酰胆碱酯酶、羧酸酯酶、谷胱甘肽-S-转移酶活性分别降低了14.7%、53.59%、72.52%、80.3%、61.63%,死亡率比初始高出96.22%,达到97.83%。90% O 2+ 10% CO 2处理对姜蛆控制效果稍差,但与95% O 2+5% CO 2处理之间不存在显著差异。研究结果显示,O 2/CO 2气调可作为生姜贮藏保鲜过程中控制姜蛆危害的潜在措施。

关键词:生姜;姜蛆;O 2/CO 2气调;高O 2;高CO 2;死亡率

郭衍银, 年彬彬, 吕凤艳. O 2/CO 2气调对贮藏期间姜蛆生理代谢及死亡率的影响[J]. 食品科学, 2016, 37(8): 272-276.

GUO Yanyin, NIAN Binbin, LÜ Fengyan. Effect of O 2/CO 2Controlled atmospheres on physiological metabolism and mortality of Pnyxia scabiei Hopkins during storage of ginger[J]. Food Science, 2016, 37(8): 272-276. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201608049. http://www.spkx.net.cn

异形眼蕈蚊(Pnyxia scabiei Hopkins),俗称姜蛆,属双翅目眼蕈蚊科。生姜贮藏过程中,姜蛆寄生于生姜表皮,有研究指出,秋冬季有接近一半左右的生姜会被异型眼蕈蚊侵蚀,被侵害生姜内多者可达300 头左右。受侵害的生姜内部往往被掏空,只剩下一层表皮 [1],严重影响生姜市场价值,经济损失巨大;并且姜蛆繁殖极快,其在20 ℃条件下30 d可繁殖1 代,25 ℃繁殖1 代仅需16 d [2]。而生姜贮藏时要求温度不低于13 ℃,否则会造成冷害,较高的贮藏温度则有利于姜蛆的产生,增加了生姜贮藏期间姜蛆控制的难度。传统姜蛆防治基本都是通过化学方法,如使用辛硫磷乳油、六六六、辛硫磷粉剂等,容易导致农药残留等不利影响 [3]

近年来,气调保鲜的研究日益深入,因其具有保鲜期长、无污染、果蔬品质好等显著优势,在广大领域得以迅速应用。一般气调均是在降低O 2比例、适当提高CO 2比例条件下进行,虽能一定程度保鲜果蔬,但不兼具害虫控制效用;杀虫式气调则是在一般气调的基础上,再适当增加CO 2比例,以达到果蔬保鲜和害虫控制的双重目的,但容易导致某些果蔬CO 2伤害、异味等不良反应;基于CO 2具有控制呼吸作用但易产生无氧呼吸,而O 2能够促进呼吸且与CO 2具有交互效应 [4-5]以及一般气调的诸多缺陷,O 2/CO 2气调应运而生。研究证明其对西兰花、火龙果具有很好的保鲜效果,分别延长其保鲜期16、21d [6-7]。笔者也就O 2/CO 2气调对生姜保鲜效果进行了研究 [8],结果表明,100% O 2、90% O 2+10% CO 2处理能够显著提高生姜保鲜效果。O 2/CO 2气调能否在保鲜果蔬的同时,又起到控制害虫的效果,鲜见报道。本实验根据生姜保鲜实验的最佳条件进一步设置一定体积分数梯度的气体比例,研究O 2/CO 2气调对姜蛆生理代谢及死亡率的影响,探讨O 2/CO 2气调在生姜保鲜的同时控制姜蛆的可行性。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

姜蛆由虫口姜中获取,首先将虫口姜切碎后置于泡沫培养箱中孵化培养,待大量幼虫出现后,将幼虫收集到纱网箱中培养,培养基质采用生姜粉碎匀浆,匀浆中夹杂生姜碎片,待幼虫化蛹并长成成虫后,收集成虫于第2个纱网箱中,待成虫产卵并长成幼虫时,选取生命活性强且形态大小基本一致的幼虫进行实验。

聚乙烯吡咯烷酮 上海伯奥生物科技有限公司;邻苯二酚、固蓝B 天津市凯通化学试剂有限公司;N-苯甲酰-L-精氨酸乙酯 美国Amresco公司;乙酰胆碱、谷胱甘肽 美国Aldrich公司;ϐ萘酯 天津市化学试剂研究所;二硝基氯苯 天津市光复精细化工有限公司。

1.2 仪器与设备

SHB-B95型循环水式多用真空泵 郑州长城科工贸有限公司;UV-1750紫外-可见分光光度计 岛津国际贸易有限公司;GL-20G-2型高速冷冻离心机 上海安亭仪器制造厂;AL-1D4型分析天枰 梅特勒-托利多仪器有限公司;MR-07825-00 O 2/CO 2测定仪 美国FBIDansensor公司;DW-FW351低温冰箱 中科美菱低温科技有限责任公司;XMTD-4000电热恒温水浴锅 北京市永光明医疗仪器厂。

1.3 方法

1.3.1 实验设计

选取生命力强、大小一致的姜蛆置于20 cm×15 cm塑料托盘中,每盘含姜蛆幼虫100 头,每个处理7 个塑料托盘,分别置于5 个适宜容积且大小形状相同的气调箱内,置于20 ℃培养箱中进行处理。处理期间,5 个气调箱分别通入气体体积分数为100% O 2、95% O 2+ 5% CO 2、90% O 2+10% CO 2、85% O 2+15% CO 2的气体,以自然空气作为对照(CK),通气速率为0.01 m 3/min,通入气体用O 2/CO 2测定仪每24 h校正1次。处理过程中每隔6 h取量1次,量品迅速用液氮处理后放入-78 ℃冰箱放置,以待相应指标的测定。

1.3.2 处理时间的确定

姜蛆死亡时颜色会从白色变为黑褐色,用针刺刺激后无反应,则可认为姜蛆死亡。姜蛆死亡率达到80%以上时,则实验结束。

1.3.3 指标测定

多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)活性采用Friedleander等 [4]的方法测定;蛋白酶活性采用等Navarro等 [9]的方法测定;乙酰胆碱酯酶活性采用丁伟等 [10]的方法测定;羧酸酯酶活性采用Zhou等 [11]的方法测定;谷胱甘肽-S-转移酶活性采用孙耘芹等 [12]的方法测定;姜蛆死亡率的测定方法是直接观察法,姜蛆死亡后颜色会从白色变为黑褐色,另外给予其针刺等刺激后无反应也可作为一种辅助的判断措施。

1.4 数据分析

实验数据采用Excel软件作图,SPSS 12.0软件进行最小显著差异法显著性分析,P<0.05为显著水平。

2 结果与分析

2.1 O 2/CO 2气调对姜蛆死亡率的影响

死亡率是表征气调抑制姜蛆活性的最重要指标,因此可以根据姜蛆死亡程度来判断气调效果的好坏。处理期间,除CK处理外,各处理的姜蛆死亡率均呈现先慢后快的上升趋势(图1),其中以95% O 2+5% CO 2处理姜蛆上升最快,36 h内死亡率就高于80%;90% O 2+10% CO 2处理也在48 h内达到80%,上升速率稍慢;85% O 2+15% CO 2处理的致死效果最差,在60 h时其死亡率才达80.61%;90% O 2+10% CO 2、95% O 2+5% CO 2处理使姜蛆死亡率分别达92.57%和97.83%。另外,可以看出,各处理在0~12 h内死亡率上升缓慢,这是因为在处理前期,昆虫对逆境产生了应激反应,起到了一定的抗性作用,但这种抗性在处理后期逐渐丧失。

图1 O 2/CO 2气调对姜蛆死亡率的影响
Fig.1 Effect of O 2/CO 2controlled atmospheres on percent mortality of Pnyxia scabiei Hopkins

2.2 O 2/CO 2气调对姜蛆谷胱甘肽-S-转移酶活性的影响

图2 O 2/CO 2气调对谷胱甘肽-S-转移酶活性的影响
Fig.2 Effect of O 2/CO 2controlled atmospheres on GSTS activity in Pnyxia scabiei Hopkins

谷胱甘肽-S-转移酶能够特异性催化谷胱甘肽与亲电子剂和自由基之间的结合,是生物体内亲电子剂和自由基的主要解毒方式 [13]。与蛋白酶、羧酸酯酶等活性前期下降缓慢不同,姜蛆谷胱甘肽-S-转移酶在处理前期就表现出下降趋势,12 h内95% O 2+5% CO 2、90% O 2+10% CO 2处理就分别下降了39.34%和36.76%,之后缓慢下降(图2)。但相比之下,85% O 2+15% CO 2处理下降最慢,在60 h内仅仅降低活性38.8%;而95% O 2+5% CO 2和90% O 2+ 10% CO 2处理姜蛆酶活性下降的最快,整个处理期间分别下降了61.63%和64.48%。

2.3 O 2/CO 2气调对姜蛆PPO活性的影响

PPO是昆虫体内的一种重要酶类,其活性减弱会导致昆虫抗病性、翅膀的黑化以及硬化能力下降 [14-15],严重影响其生长发育。图3表明,随着处理时间的延长,除CK表现平稳外,其余各处理姜蛆PPO活性均呈现出先慢后快的下降趋势,其中,在0~24 h内各处理表现较平稳,之后均出现一个迅速下降的过程。就整个处理期间来说,95% O 2+5% CO 2和90% O 2+10% CO 2处理两个处理下降较为迅速,60 h内PPO活性分别下降了53.59%和53.45%,而100% O 2及85% O 2+15% CO 2处理下降速度较为缓慢,60 h内PPO活性分别下降了43.29%和34.69%,表明适宜的O 2/CO 2气调比例对姜蛆PPO活性存在较显著抑制作用。

图3 O 2/CO 2气调对PPO活性的影响
Fig.3 Effect of O 2/CO 2controlled atmospheres on PPO activity in Pnyxia scabiei Hopkins

2.4 O 2/CO 2气调对姜蛆蛋白酶活性的影响

图4 O 2/CO 2气调对蛋白酶活性的影响
Fig.4 Effect of O 2/CO 2controlled atmospheres on protease activity in Pnyxia scabiei Hopkins

蛋白酶的主要功能是将昆虫进食获得的蛋白质分解消化为可以被吸收利用的氨基酸,其活性的减弱说明昆虫消化能力的降低 [16-17]。本实验中,随着贮藏期延长,不同处理姜蛆蛋白酶活性呈现先慢后快的下降趋势(图4)。处理前24 h各处理基本没有下降,这主要是姜蛆自身的应激反应所致,但后期由于这种应激反应逐步消失,导致各处理蛋白酶活性迅速下降,在处理24~60 h内,除CK外,各处理均呈现快速下降趋势,其中,95% O 2+5% CO 2处理蛋白酶活性下降最快,90% O 2+10% CO 2处理次之,但二者差异不显著。

2.5 O 2/CO 2气调对姜蛆乙酰胆碱酯酶活性的影响

乙酰胆碱酯酶负责将结合到终板膜上胆碱受体的乙酰胆碱迅速水解,对姜蛆的繁殖和发育以及神经系统的形成有着极为重要的作用 [18]。图5表明,O 2/CO 2气调显著抑制姜蛆乙酰胆碱酯酶活性。0~12 h各处理乙酰胆碱酯酶活性变化较小,12 h后迅速下降,其中以95% O 2+ 5% CO 2和90% O 2+10% CO 2处理抑制效果最为明显,在整个处理期间,姜蛆乙酰胆碱酯酶活性分别下降了72.52%和70.06%。此外85%O 2+15% CO 2处理的效果最差,60 h仅抑制乙酰胆碱酯酶活性45.98%,CK则表现平稳,其乙酰胆碱酯酶活性在48 h时甚至稍有升高。

图5 O 2/CO 2气调对乙酰胆碱酯酶活性的影响
Fig.5 Effect of O 2/CO 2controlled atmospheres on AChE activity in Pnyxia scabiei Hopkins

2.6 O 2/CO 2气调对姜蛆羧酸酯酶活性的影响

图6 O 2/CO 2气调对羧酸酯酶活性的影响
Fig.6 Effect of O 2/CO 2controlled atmospheres on CarE activity in Pnyxia scabiei Hopkins

羧酸酯酶由多种系列酶共同组成,对昆虫抗病性及生长繁殖有重要影响。其在生物体内最重要的作用是参与解毒功能,维持细胞膜稳定及细胞渗透压平衡 [19-20],其含量越低,表明气调处理的抑制作用越明显。整个处理期间,姜蛆羧酸酯酶活性下降明显,且呈现先慢后快趋势(图6)。这是因为在处理前期姜蛆对于不良环境产生应激反应,减缓了酶活力的下降,后期则由于生理活性逐渐丧失而迅速下降。各处理之间下降趋势也有所不同,CK组表现平稳,95% O 2+5% CO 2、90% O 2+10% CO 2处理下降最快,整个处理期间分别下降了80.3%和79.2%。

3 讨 论

O 2是果蔬及昆虫获得能量和维持生命活动的重要因素之一。Biale等 [21]对胡萝卜和柠檬的研究表明,在温度恒定的条件下,果蔬的呼吸作用会随着O 2体积分数的增加而增加,但Maxie等 [22]的研究却表明,在O 2体积分数增加到40%以上时再继续增加O 2体积分数,呼吸作用将不再继续增加,这可能是因为受到了呼吸相关酶数量以及呼吸底物的限制。且当O 2体积分数增加到一定程度后会抑制果蔬呼吸作用,如用100% O 2处理枇杷,能够有效抑制枇杷呼吸速率,且具有后续效应 [23]。O 2体积分数过高也可能对昆虫造成伤害,且不同害虫对高O 2具有不同的反应,如高O 2对粮堆中米象和谷蠹的伤害就有着很明显的差别 [24]。高O 2造成害虫伤害的一个重要原因是引起膜脂过氧化,而膜脂过氧化与抗氧化系统活力下降密切相关。生物物体内活性氧清除系统除包括超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶等酶促系统外,还包括类胡萝卜素、VC、VE和还原型谷胱甘肽等非酶促系统。害虫体内抗氧化系统能力减弱会导致活性氧的积累,进而造成生物体膜脂过氧化。

气调的另一个主要气体成分是CO 2,从呼吸角度分析,高CO 2扰乱了害虫的呼吸机能,刺激害虫气门肌肉的神经系统,使闭肌松弛,迫使气门开启,因对O 2的需求而被动吸入过多的CO 2,造成神经麻痹;此外,害虫气门的被动开启,改变了通气速率,致使体内水分过多散失,进而导致虫体快速干瘪而死亡 [25]。研究表明,一定体积分数的CO 2可以促进害虫的呼吸作用,但当CO 2的体积分数增加到一定程度后,再继续增加则会对害虫造成致命的影响,且当CO 2增加到37%时,不管O 2的体积分数是多少,都可以杀死绝大多数的害虫,这是因为高体积分数的CO 2对害虫造成了呼吸伤害,麻痹了害虫的呼吸系统 [26]

一般气调均是通过低O 2高CO 2来进行,虽能在一定程度上保鲜果蔬,但是也容易造成异味、CO 2伤害等不利影响。O 2/CO 2气调利用CO 2抑制果蔬呼吸作用,同时利用O 2来缓解CO 2伤害,其保鲜效果已经且在西兰花、火龙果上面得到了很好的验证 [6-7]

笔者之前已就O 2/CO 2气调在生姜保鲜方面进行了研究,结果表明20 ℃条件下100% O 2处理能有效地保持生姜贮藏品质、维持较高的超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性及活性氧代谢能力,有效控制体内丙二醛的积累,延长贮藏期至42 d。90% O 2+10% CO 2处理的保鲜效果稍差,但与100% O 2没有显著差异。本实验结果显示,90% O 2+ 10% CO 2和95% O 2+5% CO 2对姜蛆均有明显抑制作用,且二者没有显著性差异,结合生姜保鲜结果,90% O 2+ 10% CO 2为既能保鲜生姜又能控制姜蛆的气体条件。

需要指出的是,本实验处理的是离体姜蛆,至于O 2/CO 2气调如何影响生姜组织内姜蛆,生姜组织对姜蛆是否有一定的屏障保护作用,需要进一步研究。

4 结 论

不同气体比例的O 2/CO 2气调均能在一定程度上抑制姜蛆酶活性和死亡率,但抑制效果不尽相同。 本实验条件下,90% O 2+10% CO 2、95% O 2+5% CO 2抑制姜蛆效果最好,使姜蛆死亡率分别达92.57%和97.83%,且二者不存在显著性差异。结合O 2/CO 2保鲜生姜的结果,即90% O 2+ 10% CO 2及100% O 2能有效保鲜生姜,可选取90% O 2+ 10% CO 2的气体条件进行生姜保鲜和姜蛆控制。

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Effect of O 2/CO 2Controlled Atmospheres on Physiological Metabolism and Mortality of Pnyxia scabiei Hopkins during Storage of Ginger

GUO Yanyin, NIAN Binbin, LÜ Fengyan
(School of Agricultural and Food Engineering, Shandong University of Technology, Zibo 255049, China)

Abstract:During storage of ginger, the occurrence of Pnyxia scabiei Hopkins can cause serious damage, leading to huge economic losses. In this study, we examined the effect of controlled atmospheres with varying O 2/CO 2levels (100% O 2,95% O 2+ 5% CO 2, 90% O 2+ 10% CO 2, and 85% O 2+ 15% CO 2) on the physiological metabolism, growth and development,and mortality rate of P. scabiei Hopkins. The natural atmosphere was used as control. Physiological indexes of P. scabiei Hopkins were measured at regular intervals at 20 ℃ and 85%-95% humidity. The results showed that the controlled atmospheres, especially 95% O 2+ 5% CO 2, significantly reduced enzyme activities in P. scabiei Hopkins. After 60 h,compared to the control group, the activities of protease, polyphenol oxidase (PPO), acetylcholinesterase (AChE),carboxylesterase (CarE) and glutathione-S-transferase (GSTS) were reduced by 14.7%, 53.59%, 72.52%, 80.3% and 61.63%,respectively, and the mortality rate (97.83%) was increased by 96.22%. The effect of 90% O 2+ 10% CO 2was slightly weaker, but showing no significant difference from the 95% O 2+ 5% CO 2treatment. This study demonstrates that the O 2/CO 2controlled atmospheres can be a potential control measure for P. scabiei Hopkins during ginger storage.

Key words:ginger; Pnyxia scabiei Hopkins; O 2/CO 2controlled atmosphere; high oxygen; high carbon dioxide; mortality

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201608049

中图分类号:S632.5

文献标志码:A

文章编号:1002-6630(2016)08-0272-05

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201608049. http://www.spkx.net.cn

收稿日期:2015-07-24

基金项目:淄博市科技支撑计划项目(9001-113105);山东理工大学青年教师发展支持计划项目(4072-115008)

作者简介:郭衍银(1976—),男,副教授,博士,主要从事农产品贮藏与加工技术研究。E-mail:guoyy@sdut.edu.cn

引文格式: