高滋艺 1，范献光 1，杨惠娟 1，蒋小兵 1，杨亚州 1，赵政阳 1，2，*，党智宏 3
（1.西北农林科技大学园艺学院，陕西 杨凌 712100；2.陕西省苹果工程技术研究中心，陕西 杨凌 712100；3.陕西省白水县园艺站，陕西 白水 715600）
摘 要：以质地存在差异的“蜜脆”、“嘎拉”、“倭锦”、“鸡冠”4 个品种的苹果为材料，分析了果实发育过程中硬度、脆度和单果质量的变化，以及细胞壁中果胶、纤维素、半纤维素的含量和多聚半乳糖醛酸酶（polygalacronase，PG）、果胶甲酯酶（pectinmethylesterase，PME）、纤维素酶（carboxymethycellulase，Cx）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）活性的变化，以期找到品种间质地差异的主要因素。结果表明：果实发育过程中果实硬度降低、脆度变小、感官脆度增大，细胞壁各个组分的含量在4 个品种中均呈下降趋势；在成熟果实中，脆性较好的品种果实中纤维素含量较低，水溶性果胶（water soluble pectin，WSP）含量较高，硬度低的品种果实中离子结合果胶（ionic soluble pectin，ISP）含量较高；PG、β-Gal在高脆品种“蜜脆”、“嘎拉”中活性较高，而Cx、PME活力在各品种间无明显差异。认为WSP、ISP和纤维素含量的差异以及PG和β-Gal活性的差异是形成苹果果实质地差异的关键因素。
关键词：苹果；质地；细胞壁；脆度；硬度
质地品质是果实内在品质的重要组成部分和评价苹果商品性的重要指标，直接影响消费者的选择 ［1］。果实质地是一个综合的性状，主要用来表示果实的组织状态以及食用时的口感 ［2］。苹果果实的质地特性通常用硬度、脆度、咀嚼性、汁液多少、软、绵等来描述 ［3］。关军锋 ［4］研究认为果实质地主要取决于细胞间的结合力、细胞壁构成物质的机械强度及细胞的紧张度三大因素。目前，关于苹果质地方面的研究主要集中在果实采后软化过程，而对果实发育过程中质地品质的形成研究较少。但已有研究表明，果实质地演变从果实发育期就已经开始，在果实临近成熟时骤变，并且这种变化主要与细胞代谢变化和细胞壁降解有关 ［5］。
本研究选取成熟期质地差异明显的“蜜脆”、“嘎拉”、“鸡冠”、“倭锦”4 个品种的苹果，测定了果实发育过程中硬度、脆度和单果质量，细胞壁组分：水溶性果胶（water soluble pectin，WSP）、离子结合果胶（ionic soluble pectin，ISP）、共价结合果胶（covalent binding pectin，CSP）、纤维素（cellulose，CEL）、半纤维素（hemicelluloses，HC）的含量，及多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、果胶甲酯酶（pectin methyl esterase，PME）、纤维素酶（cellulose，Cx）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）活性的变化，以期筛选出形成不同苹果品种果实质地差异的关键因素，为进一步探明质地形成机理以及改良果实品质提供依据。
1.1 材料与试剂
实验于2014年7—11月在陕西省渭南市西北农林科技大学白水苹果实验站进行。以质地存在差异的“蜜脆”、“嘎拉”、“倭锦”、“鸡冠”4 个苹果品种为实验材料，选取树势一致的植株，树龄7 a，树形为纺锤形，株行距2 m×4 m，设单株小区，重复6 次。从盛花后75 d开始采样，每10 d采样1 次，直到果实成熟。依据果实成熟期，“嘎拉”和“蜜脆”成熟果实于盛花后115 d和125 d采收，“鸡冠”和“倭锦”成熟果实于花后175 d采收。采样于每天上午9—10点，从不同方位采取大小一致、果形端正、无病虫害的果实30 个，立即运回实验室处理，果肉切成小块，液氮速冻，贮存于-80 ℃冰箱中用于酶活力测定。成熟期采收全部实验果实进行质地感官评价。
羧甲基纤维素钠、咔唑、蒽酮等试剂 法国Kermel公司；反-1，2-环己二胺四乙酸 美国Amresco公司；其余试剂均为国产分析纯。
1.2 仪器与设备
GS-15型水果质地分析仪 德国Güss公司；TA.XT PLUS/50质构仪 英国Stable Micro Systems公司；UV-2550紫外-可见分光光度计 日本岛津公司；5804R台式高速冷冻离心机 德国Eppendorf公司。
1.3 方法
1.3.1 果肉硬度、脆度的测定
于果实赤道附近随机选取3 个位点，去皮，测定果实去皮硬度，以3 点的平均值作为一个果实的硬度值，重复10 次。
果实脆度的物理测定方法参考杨玲 ［6］和马庆华 ［7］等，利用质构仪质地多面分析方法进行。果实脆度的感官评价参照王亚杰 ［8］、高婧斐 ［9］及Harker ［10］等的方法稍加改进，将每个样品等分为8 块，组织8 名经过训练、有品评经验的研究生对采摘的样品进行质地脆度、感官评价，每人针对每个品种的样品以“秦冠”和“富士”两个品种的感官评价为对照进行打分，每个品种重复3 次，评价标准见表1。测试样品感官评价的各指标所得分数去掉最高分和最低分计算平均得，再按照4 个方面各占25%的权重计算加权平均分，作为最终感官评价的总分。对照样品“秦冠”为3.4分，硬、无脆感；“富士”为8.3分，松脆。
表1 感官评价苹果果肉质地类型及相应代表分值
Table1 Sensory descriptors of apple and the corresponding points
注：易嚼性为评价咀嚼所用的咬合咀嚼力。
果肉质地易嚼性果肉粗细果肉汁液含量面-2～0不费力，无断裂清脆感-2～0黏、砂砾感-2～0极少-2～0绵0～2轻松，无断裂清脆感0～2砂砾感0～2很少0～2松脆8～10轻松，有断裂清脆感8～10残渣很少且细8～10多8～10脆6～8较轻松6～8残渣少且较细6～8较多6～8硬脆4～6需要一定力度4～6一般4～6一般4～6硬2～4费力2～4残渣较多且粗2～4少2～4
1.3.2 果肉细胞壁物质提取分离及含量测定
果肉细胞壁物质（cell wall material，CWM）及各组分（WSP、ISP、CSP、CEL和HC）的分离提取参考Ng ［11］和魏建梅 ［12］等的方法进行。用咔唑-硫酸比色法 ［13］测定果胶类物质含量；用蒽酮比色法 ［14］测定HC含量；质量法测定CEL含量。每个处理重复6 次，结果均以果实鲜质量计。
1.3.3 果肉细胞壁代谢相关酶提取及酶活力测定
酶液制备参照曹建康等 ［15］的方法略加改进。PG活力及Cx活力用二硝基水杨酸比色法 ［12］测定；β-Gal活力用硝基半乳糖苷水解法 ［16-17］测定；PME活力的测定参照曾秀丽 ［18］及张娟 ［19］等的方法进行；以上测定均重复6 次，结果均以果实鲜质量计。
1.4 数据统计分析
所有实验数据均采用Excel 2007及SPSS 19.0软件进行处理及数据相关性分析。
2.1 苹果果实发育过程中质地的变化
图1 4 个品种果实采摘后硬度（A）、脆度（B）及单果质量（C）的变化
Fig.1 Changes in firmness （A）， crispness （B） and individual fruit weight （C） in 4 apple cultivars
由图1可知，在果实生长过程中，4 个苹果品种的果实硬度均逐渐降低，但硬度下降速率略有不同，最终导致采收时品种间果实硬度的差异。“鸡冠”的果实硬度由12.9 kg/cm 2下降至8.0 kg/cm 2，下降了4.9 kg/cm 2。“倭锦”的果实硬度由12.2 kg/cm 2降至6.7 kg/cm 2，下降了5.5 kg/cm 2，两者的变化趋势接近一致。“嘎拉”果实花后85 d硬度接近“倭锦”，但成熟前迅速软化，由12.1 kg/cm 2降至8.2 kg/cm 2，下降了3.9 kg/cm 2。“蜜脆”果实硬度始终低于其他3 个品种，由9.5 kg/cm 2降至5.7 kg/cm 2，下降了3.8 kg/cm 2。随着果实生长单果质量增大、硬度减小、脆度值降低。苹果4 个品种的果实单果质量的增大对应果实硬度、脆度的下降。
果实脆度仪器测定显示，成熟期（盛花后125 d）“蜜脆”脆度为2.33 kg，“嘎拉”脆度为2.60 kg，“倭锦”脆度为2.88 kg，“鸡冠”脆度为4.26 kg（图1B）。根据参照品种“秦冠”3.4分，硬、无脆感，“富士”8.3分，松脆，对成熟期4 个品种苹果果实脆度进行感官评价。结果为“蜜脆”8.6分，松脆；“嘎拉”6.6分，中脆；“鸡冠”2.1分，硬且不脆；“倭锦”1.9分，绵而极不脆（图2）。脆度的仪器测定与感官评价顺序反向一致。相关性分析结果为R 2=-0.736，P=0.037＜0.05，即脆度仪器测定值与感官评价值呈显著负相关。由于脆度受硬度影响较大，并不能完全反应果实质地变化，应依据感官评价进行再次分类。
图2 苹果各品种果肉感官评价打分分级图
Fig.2 Classification of different apple cultivars by sensory evaluation score
2.2 果实发育过程中细胞壁物质含量变化
图3 4 个品种果实细胞壁各组分的变化
Fig.3 Changes in cell wall components in 4 apple cultivars
由图3A～C可知，3 类果胶的含量在果实生长发育成熟过程中都有明显变化，基本呈下降趋势。4 个品种的WSP含量变化趋势相似，其中“嘎拉”的下降速率最快；ISP含量在发育前期（花后115 d之前）波动较大，发育中后期（花后115 d之后）开始迅速下降，“鸡冠”、“倭锦”两个品种在花后145 d后变化缓慢。WSP、ISP两类果胶含量的最低值出现的时间一致。“嘎拉”、“蜜脆”为花后115 d进入成熟期，“鸡冠”、“倭锦”均为盛花后145 d进入成熟期，此后WSP、ISP含量均有略微升高。发育过程中（花后75～175 d）“鸡冠”的WSP含量及ISP含量低于“倭锦”；“嘎拉”的WSP含量在成熟期花后115 d之前高于“蜜脆”而ISP含量在发育后期（花后105 d之后）低于“蜜脆”。成熟果实中，脆性好的“蜜脆”与“嘎拉”的WSP含量高于“鸡冠”、“倭锦”。“蜜脆”、“嘎拉”、“鸡冠”3 个品种的CSP含量在发育前期（花后95 d）便迅速降低，整体变化趋势在4 个品种间相似，但含量高于WSP、ISP。
由图3D可知，苹果4 个品种的HC含量在花后85 d之前变化幅度较小，花后85 d之后迅速变化达最低值，之后无明显变化。发育过程中“蜜脆”、“嘎拉”的HC含量下降速率大于“鸡冠”、“倭锦”。4 个品种的果实CEL含量、CWM含量的变化趋势一致（图3E、F），可能是由于CWM中CEL比例较大。不同于“蜜脆”、“嘎拉”的变化趋势，“鸡冠”和“倭锦”的CEL含量呈非匀速下降趋势，且变化规律基本一致，自花后135 d后变化幅度很小（图3E）。“嘎拉”的CEL含量始终高于“蜜脆”，且“嘎拉”的CEL含量，下降最快。脆性好的品种“蜜脆”的HC含量、CEL含量在整个发育成熟过程中始终低于其他3 个品种。
2.3 果实发育过程中细胞壁物质代谢相关酶的活性变化
图4 4 个品种果实细胞壁相关酶的活性变化
Fig.4 Changes in cell wall-related enzyme activities in 4 apple cultivars during fruit development
由图4可知，4 个品种果实PG活力在发育前期一直保持较低水平（图4A），临近成熟开始呈上升趋势，“蜜脆”和“嘎拉”的PG活力显著高于“鸡冠”和“倭锦”。“嘎拉”果实的PG活力在花后95 d后，以较高增长速率在成熟期（花后115 d）达到最大值8.0 U/g；“蜜脆”果实的PG活力在花后85 d后较高，增长速率在花后115 d达最大值8.5 U/g ；“鸡冠”、“倭锦”的PG活力分别在花后75 d及花后105 d（“倭锦”）和花后115 d（“鸡冠”）时升高，之后进入平台期，又在花后165 d迅速升高，达到峰值，而成熟过程中它们的PG活力均略有下降。4 个品种果实的PME活力变化趋势大致相同（图4B），均在果实成熟前（中早熟品种“蜜脆”、“嘎拉”在花后105 d之前，晚熟品种“倭锦”、“鸡冠”在花后115～145 d期间）快速升高，在果实接近成熟时PME活力达到最大值并上下小幅浮动。在果实发育过程中，4 个品种的β-Gal活力的变化趋势存在差异（图4C）。“鸡冠”的β-Gal活力一直较低，基本保持不变。“蜜脆”、“嘎拉”、“倭锦”的β-Gal活力都有不同程度的上升，其中“蜜脆”和“嘎拉”在花后105 d迅速上升至最大值，“蜜脆”的β-Gal活力为6.22 μmol/（h·g），嘎拉为1.90 μmol/（h·g），成熟期有小幅度下降；而“倭锦”的β-Gal活力在花后125 d之前基本不变，后期表现上升趋势，在成熟期（花后175 d）达到最大值为2.5 μmol/（h·g）。Cx活力水平大致呈缓慢上升趋势（图4D），发育前期4 个品种酶活力差异较小，成熟前（花后125～165 d）“鸡冠”和“倭锦”Cx活力上升幅度较大，而“蜜脆”在整个发育期的Cx活力水平一直低于其他3 个品种。
2.4 果实发育过程中质地与细胞壁组分及细胞壁相关酶活力的相关性分析
表2 果实硬度、脆度与细胞壁各组分及酶活力的相关性分析
Table2 Correlation of fruit firmness and crispness with cell wall components and related enzyme activities
注：*. 在0.05水平（双侧）显著相关；**. 在0.01水平（双侧）极显著相关。
指标WSP含量ISP含量CSP含量CEL含量HC含量PG活力PME活力Cx活力β-Gal活力硬度非脆性品种0.865**0.761**0.829**0.885**0.896**-0.865**-0.677*-0.856**-0.642*脆性品种0.885**0.839**0.4680.876**0.896**-0.849**-0.697*-0.194-0.688*脆度非脆性品种0.622*0.613*0.5910.663*0.624*-0.812**-0.594-0.854**-0.860**脆性品种0.937**0.922**0.5500.918**0.946**-0.893**-0.708*-0.398-0.625*
由表2可知，果实硬度、脆度与WSP、ISP、CEL、HC 含量呈显著或极显著正相关，与PG、β-Gal活力呈显著或极显著负相关。CSP含量与果实硬度在非脆性品种中呈极显著正相关，而在脆性品种中相关性不显著，与果实脆度也相关性不显著；Cx与非脆性品种的硬度和脆度呈极显著负相关，而在脆性品种中与硬度和脆度相关性不显著。
果实的质地品质，主要表现为硬度、脆度等，是影响果实商品特性的重要因素。目前对果实质地的研究以分解为主，对合成的研究较少。研究者研究认为CEL和HC交织而成的细胞壁经纬结构的变化及胞间层果胶物质的降解是造成果实质地变化的主要原因 ［11］，这一过程涉及PG、β-Gal等多种酶。
3.1 果实质地的变化与评价方法
花后125～145 d“倭锦”果实的单果质量变化较小，但果实硬度、脆度依然呈下降趋势，说明硬度、脆度的下降不仅仅是果实增长引起的。“嘎拉”与“倭锦”的脆度差异小但感官评价差异较大，是因为仪器测定受硬度影响较大，仅限于相同质地类型的品种比较脆度大小。由于“倭锦”属于绵而不脆的品种，脆度值偏小，而“鸡冠”属于硬而不脆型，脆度值偏大。而质地的感官评价分值大小并不代表绝对好坏，而是根据需求进行分类的依据。因此需要结合质地感官评价和仪器测定两种方法进行综合评价。
3.2 细胞壁果胶类物质含量变化与果实质地的关系
果胶类物质的主链以共价键相连，在细胞黏连方面发挥重要作用 ［20］，提供胞间结合力。本研究发现，WSP和ISP的含量在花后75 d左右最高，并且在发育前期下降较快，这与魏建梅等 ［12］研究结果中两类果胶的峰值出现时间较为接近。临近成熟期时，“鸡冠”、“倭锦”两个品种的WSP和ISP含量随果实成熟有所升高，但成熟时脆性差的“鸡冠”、“倭锦”WSP含量低于脆性好的“蜜脆”、“嘎拉”，即WSP的含量与果实脆度可能有关，相关性分析表明果实脆度与WSP含量呈正相关；理论上ISP通过钙桥结合在不溶的细胞壁上 ［21］，ISP含量升高表明果胶被降解，与细胞壁的钙桥解聚，胞间结合力变弱，果实硬度降低。本课题组发现发育过程中，脆性差的“鸡冠”、“倭锦”的ISP含量高于脆性好的“嘎拉”、“蜜脆”，而当脆性接近时，“鸡冠”的硬度高于“倭锦”，ISP含量却低于“倭锦”，“嘎拉”的硬度高于“蜜脆”而ISP含量在发育后期（花后105 d之后）低于“蜜脆”，相关性分析显示ISP与硬度、脆度均呈显著或极显著正相关，这说明ISP含量可能与果实质地的硬度和脆度有关，但具体关系需进一步实验论证说明。这与曹珂 ［21］的实验结果略有出入，而魏建梅 ［12］和雷琴 ［22］等认为ISP含量与果实质地变化关系不大，因此ISP含量对果实质地的影响有待进一步研究。PME、PG、β-Gal参与了果胶的降解过程，本研究结果显示4 个品种的PME活力一直保持较高，有利于为PG提供充足的底物，并不是果胶的降解限制因素；PG活力变化在品种间存在差异，脆性好的“蜜脆”、“嘎拉”的PG活力较高，在发育中后期升高明显，与张芮等 ［23］研究中PG相对表达量变化趋势一致；脆性最好的“蜜脆”的β-Gal活力在花后105 d时最大，完全异于“鸡冠”和“倭锦”，表明PG和β-Gal可能是影响果实脆度的关键因素。研究者发现β-Gal与植物细胞生长发育过程中细胞壁的松弛和加固有关 ［24］，β-Gal参与降解细胞壁的半乳糖苷键，既能降解果胶，又能降解HC。Bonnin等 ［3］也发现，苹果硬度下降与β-Gal活力的增加及细胞壁多糖中半乳糖组分的减少密切相关。因此β-Gal可能是品种间质地差异的关键酶。
3.3 细胞壁CEL含量变化与果实质地的关系
CEL和HC构成细胞壁网状结构的基本骨架 ［25］，它们在果实发育过程中的含量变化与果实成熟时的质地硬度、脆度、果肉粗细等密切相关。本研究发现，虽然4 个品种果肉CEL含量均呈下降趋势，但不同品种果肉CEL含量和下降速率不同，脆性好的品种“蜜脆”和“嘎拉”的下降速率略高于脆性差的品种“鸡冠”和“倭锦”，前者果肉的CEL含量也低于后两者，这与魏建梅 ［12］和雷琴 ［22］等的结果相似，表明CEL的含量直接影响了果实质地的脆度，低CEL水平有利于果实质地良好脆性的形成。4 个品种的Cx活力相对于其他3 个酶一直较高，相关性分析表明，其活力在脆性品种的硬度、脆度无显著相关性，Abeles等 ［26］研究认为Cx活性对苹果果实的软化影响很小，其在果实质地形成中的作用还需要进一步研究。
硬度、脆度不同的苹果果实其细胞壁物质含量和相关酶活性有所差异，脆性好的品种含有较高含量的WSP、较低含量的CEL、HC及较高的PG和β-Gal活力；脆性接近的品种中，果实硬度越高，ISP含量越低。因此，WSP、ISP、CEL、HC 4 种关键物质和PG、β-Gal活力在品种间的差异，是引起苹果不同品种间质地差异的主要因素。
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Correlation among Cell Wall Components， Related Enzyme Activities and Texture of Developing Fruits of Different Apple （Malus × domestica） Cultivars
GAO Ziyi
1， FAN Xianguang
1， YANG Huijuan
1， JIANG Xiaobing
1， YANG Yazhou
1， ZHAO Zhengyang
1，2，*， DANG Zhihong
3
（1. College of Horticulture， Northwest A&F University， Yangling 712100， China； 2. Apple E&T Research Centre of Shaanxi Province， Yangling 712100， China； 3. Baishui Horticultural Station of Shaanxi Province， Baishui 715600， China）
Abstract：Apple texture is one of the most important quality properties that influences consumers’ acceptability of this fruit. To evaluate the determinant factor for texture difference in apple fruits， the changes in fi rmness， crispness， cell wall components and related enzyme activities in fruits of 4 apple cultivars with different textures were monitored during fruit growth and ripening in this study. The results suggested that fruit crispness slightly increased whil fi rmness and the contents of cell wall components in the 4 apple cultivars showed a decreasing tendency during fruit development. During fruit ripening， the content of water-soluble pectin （WSP） in the crisp fruit cultivars was higher， while cellulose content was obviously lower. The activities of polygalacronase （PG） and β-galactosidase were higher in the apple cultivars with higher crispness ‘Honeycrisp’ and ‘Gala’， but the activities of carboxymethycellulase and pectinmethylesterase disclosed no signifi cant difference among all cultivars. Therefore， it was proposed that apple texture differed greatly due to variations in WSP， ionic soluble pectin and cellulose contents as well as PG and β-galactosidase activities.
Key words：apple； texture； cell wall components； crispness； fi rmness
DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619012
中图分类号：S661.1
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2016）19-0070-06
引文格式：
高滋艺， 范献光， 杨惠娟， 等. 苹果发育过程中细胞壁代谢及果肉质地的变化［J］. 食品科学， 2016， 37（19）： 70-75. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619012. http：//www.spkx.net.cn
GAO Ziyi， FAN Xianguang， YANG Huijuan， et al. Correlation among cell wall components， related enzyme activities and texture of developing fruits of different apple （Malus × domestica） cultivars［J］. Food Science， 2016， 37（19）： 70-75.（in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619012. http：//www.spkx.net.cn
收稿日期：2016-01-26
基金项目：国家现代农业（苹果）产业技术体系建设专项（CARS-28）；“十二五”农村领域国家科技计划项目（2013BAD02B01-2）；西北农林科技大学基本科研业务费专项（2014YB086）
作者简介：高滋艺（1990—），女，硕士研究生，研究方向为果树育种与生物技术。E-mail：supergzy672X@163.com
*通信作者：赵政阳（1964—），男，教授，博士，研究方向为果树育种与生物技术。E-mail：zhaozy@nwsuaf.edu.cn