鞠延仑 1，刘 敏 1，赵现方 1，魏晓峰 1，闵 卓 1，房玉林 1,2,*
（1.西北农林科技大学葡萄酒学院，陕西 杨陵 712100；2.陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心，陕西 杨陵 712100）
摘 要：基因组学（genomics）、蛋白质组学（proteomics）、转录组学（transcriptomics）、代谢组学（metabolomics）等组学技术在揭示生命本质等科学问题上得到了广泛应用。本文综述了组学技术在葡萄与葡萄酒研究中的应用进展及应用范围，同时介绍了组学技术应用中存在的问题及展望组学技术的应用会促进葡萄产业的快速发展。
关键词：基因组学；蛋白质组学；转录组学；代谢组学；葡萄；葡萄酒
葡萄作为世界种植范围最广的果树之一，具有重要的经济价值和营养价值。葡萄果实品质的形成受温度、光照和水分等因素的影响，而葡萄原料的质量又直接关系到葡萄酒的质量。环境变化严重影响了葡萄原料的质量，进而对葡萄产业产生很大影响。近年来，随着葡萄全基因组测序的完成 [1-2]，基因组学、蛋白质组学、转录组学和代谢组学在葡萄与葡萄酒研究中的应用快速发展。组学技术的应用在揭示葡萄植株应对生物和非生物胁迫的响应机制等科学难题中起到至关重要的作用，为更好地了解环境变化对葡萄产业带来的影响提供了理论基础。本文综述了组学技术在葡萄与葡萄酒生产中的应用进展，并且初步探讨了存在的问题与不足。
随着科学技术的快速发展，葡萄全基因组测序于2007年完成 [1-2]，共约487.1 Mb（4.87亿个碱基对） [3]，葡萄基因组测序的完成为解决葡萄产业中的科学难题提供了新手段，有利于葡萄中功能基因的挖掘，促进了简单序列重复（simple sequence repeats，SSR）标记、单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）标记和随机扩增多态性DNA（random amplified polymorphismic DNA，RAPD）标记等生物标记方法的开发，有助于找到控制葡萄生长发育的关键基因，推动葡萄抗性研究和品种改良 [4-5]。
在生物和非生物胁迫条件下葡萄植株内基因表达会有很大差异，而这也正是引起植株做出不同响应的前提，葡萄全基因组测序的完成促进基因组学在葡萄研究中的迅速发展，同时结合网络数据库的开发利用，可以在全基因组水平上对葡萄生长发育、果实代谢、抵抗生物和非生物胁迫等过程中的关键基因进行分析、克隆和功能验证。Peng等 [6]对酿酒和鲜食葡萄进行基因组分析，并将结果和数据库中土豆和草莓的基因进行比对，对葡萄中基因进行功能注释，进而发现了酿酒葡萄中与果皮细胞壁结构变化和代谢物运输相关的基因，为研究酿酒葡萄果实发育及品质形成提供基础。在全基因组水平上研究葡萄中关键基因具有重要的生物学意义，有助于了解某些基因家族的生物学功能。李成慧等 [7]对葡萄Dof转录因子家族进行全基因组分析，共得到25 个Dof家族基因，并进行RNA-Seq分析，表明共有11 个Dof基因与葡萄的抗逆性有关，这为今后研究Dof基因进化关系及进一步做功能鉴定奠定了基础。李成慧等 [8]对葡萄WRKY基因进行全基因组分析，得到55 个WRKY家族基因，共分为7 个亚族，其中有9 个基因与生物和非生物胁迫有关。更为重要的是，基因组学在葡萄研究中的应用发展极大促进了其他组学技术在其研究中的应用 [9]。
蛋白质组旨在研究生命体执行基因组所表达的全部蛋白质的表达规律和生理功能。随着葡萄基因组测序的完成，蛋白质组学在葡萄与葡萄酒相关研究中的应用迅速发展。葡萄发育过程中涉及大量蛋白质的代谢，蛋白质组学为揭示葡萄品质形成提供了新手段，改变了以往只研究一种或几种蛋白质的局限，提升了蛋白质群体和多个代谢途径的研究水平。
2.1 在葡萄研究中应用
目前，蛋白质组学在葡萄研究中的应用多集中在酿酒葡萄，可能与酿酒葡萄经济价值更可观有关 [10]，酿酒葡萄果皮、果肉和种子都会对葡萄酒的品质有很大的影响，它们决定着葡萄及葡萄酒的香气、口感和颜色，而品种和环境（温度、光照和降雨等）影响着葡萄果实中蛋白质群体和代谢途径的变化，进而影响果实品质，所以葡萄品种间差异、环境胁迫、果实发育和不同组织等成为葡萄蛋白质组学研究的核心。
蛋白质对于人体至关重要。虽然葡萄果实中人体必需蛋白质含量不高，但是葡萄果实中蛋白质种类和含量对葡萄品质的形成有很大影响，不同葡萄品种之间果实中蛋白质种类和含量存在很大差异，研究者利用蛋白质组学技术对3 个栽培葡萄品种（白玉霓、佳美和麝香葡萄）进行蛋白质组分析，二维凝胶电泳图显示共检测出300 个点，确定67 种蛋白质，这些蛋白质主要参与能量代谢、系统防御和初级代谢等生命过程。大多数蛋白在3 个品种间无显著性差异，但是3 个品种间乙醇脱氢酶和己糖转运载体含量有很大区别 [11]。同时，蛋白质组学为研究葡萄采后生理提供了新途径，葡萄采收后如果不能及时消费，在运输或储藏过程都会引起品质下降。研究发现水杨酸处理可以延缓巨峰葡萄衰老并减轻低温对葡萄的伤害，和对照相比水杨酸处理引起69 种蛋白质含量的变化，根据功能分类，蛋白质被分为8 类，其中抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽转运酶和氧化还原酶等在水杨酸诱导下产生，水杨酸处理后果实中抗性蛋白（如热激蛋白等）的含量增多，与碳水化合物合成、能量产生相关酶的含量也增多 [12]。葡萄果实中蛋白质种类和数量直接影响葡萄酒中蛋白种类和含量，如葡萄酒中几丁质酶和奇异果甜蛋白直接来源是葡萄果实的致病相关（pathogenesis-related，PR）蛋白，而这两种蛋白的存在与葡萄酒蛋白质破败直接相关。葡萄果实中蛋白质种类和含量对葡萄酒酿造工艺控制极为重要。Tian Bin等 [13]研究长相思葡萄果皮、果肉和种子不同部位蛋白质种类及含量的差异，分析结果显示，果皮中含有75 种蛋白，果肉中含有63 种蛋白，种子中含有35 种蛋白，这些蛋白主要与代谢和能量的合成有关；与光合作用相关的蛋白主要在果皮中，与酒精发酵相关的蛋白主要在果肉中。几丁质酶和奇异果甜蛋白在果皮和果肉中存在。同时，研究者利用高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）和十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳（sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis，SDS-PAGE）对这两种蛋白进行定性和定量，这有助于研究葡萄发育过程中这两种蛋白的形成变化，为葡萄采收时这两种蛋白的定量奠定基础。葡萄蛋白质组学研究为葡萄栽培者及葡萄酒酿造者控制葡萄原料质量提供了新思路。
2.2 在葡萄酒研究中的应用
葡萄酒的蛋白质破败病与葡萄酒中蛋白质种类和含量有很大关系，葡萄酒中存在的浑浊蛋白来源于植物PR蛋白，植物PR蛋白在酸性环境中很稳定，而且具有很强的抗水解性。尽管葡萄酒中蛋白质含量很少，但是很难分离去除，尤其是在红葡萄酒中富含酚类和其他复合物，增加了蛋白质分离的难度，所以，关于葡萄酒蛋白质组学的研究多集中在白葡萄酒。
葡萄酒在贮存陈酿过程中会出现很多健康问题，如铁破败病、铜破败病和蛋白质破败病等，各种病害的发生严重影响葡萄酒的质量，其中蛋白质破败病主要与葡萄酒中蛋白质种类和含量有关，因此，葡萄酒中蛋白质的种类和含量对于葡萄酒健康至关重要。Cilindre等 [14]对香槟酒中蛋白质种类及感染贵腐菌后酒中蛋白质种类
成酶（白藜芦醇合成关键酶）的基因表达显著上调，同时，用代谢组学技术检测出2 000多种代谢产物，但是用PCA发现显著变化的只有白藜芦醇，最终结合转录组和代谢组的研究结果首次构建了UV-C照射后果实中芪类物质合成代谢网络。Deluc等 [52]结合转录组学和特定代谢途径首次研究了赤霞珠葡萄发育过程中转录组的动态变化，在7 个发育阶段中至少2 个阶段表达量发生变化的基因占60%，这些基因主要涉及ABA合成、Ca 2＋信号和激素合成代谢等途径，并发现果实成熟关键时期的潜在基因，为进一步做基因功能验证提供基础。Grimplet等 [53]利用蛋白质组学并结合测定某些代谢产物，发现在干旱胁迫下，赤霞珠葡萄果皮中有90 种蛋白含量出现差异，主要涉及苯丙烷、氨基酸合成代谢途径。Jellouli等 [54]用蛋白质组学和转录组学研究发现，Razegui葡萄（Vitis vinifera L.）在受到6 h盐胁迫时，根系中与发病相关的PR10蛋白含量显著增多，在叶片和根系中PR10 mRNA水平也显著增高，在受到24 h胁迫时，根系PR10蛋白含量达到最高，但是叶片和根系中PR10 mRNA水平无显著变化，在酵母中过量表达Vvpr10 cDNA，结果表明，Vvpr10基因在酵母中起作用，并且Vvpr10基因与抵抗盐胁迫有关。Licausi等 [55]结合基因组学和转录组学首次研究葡萄中AP2/ERF蛋白家族，发现149 条序列，通过实时荧光定量逆转录聚合酶链反应（real-time quantitative reverse transcriptase polymerase chain reaction，RT-qPCR）表达分析结合其他植物中的研究，提出乙烯响应因子（ethylene response factor，ERF）蛋白家族在葡萄成熟过程中可能发挥重要作用，这为研究AP2/ERF基因在葡萄成熟过程中的分子调控机制奠定了基础。多元组学在葡萄研究中的应用为更好地揭示生物和非生物胁迫环境下葡萄植株的应答机制及果实品质形成机理提供了技术基础。
图1 多元组学技术的整合应用
[50]
Fig. 1 Integration application of multiple omics
[50]
组学技术在解决科学问题中起到举足轻重的作用，其应用为解释生命本质提供了可能。尽管组学技术在葡萄科学研究中应用很广，并且得到科研工作者的青睐，但目前其应用还存在以下几方面不足：1）检测技术和设备不够完善。虽然现在已经能够利用组学技术初步探索生命现象，但是由于检测步骤繁琐、检测费用昂贵、检测精度不高等一系列问题，制约组学技术的发展应用。如代谢组学中用GC-MS检测代谢产物之前需要对样本进行衍生化处理，前处理比较繁琐；2）数据处理难度大。由于组学技术是高通量检测，得到大量的原始数据，数据分析和挖掘方法比较缺乏，需要开发更多的数据处理软件，建立数学模型和方法；3）单一组学技术的局限。由于单一组学只着眼于生命现象的一部分，有时不能完全解释某一生命现象，或不能更清楚地揭示现象的本质。如基因组学着眼于基因组的变化，有时即使找到某一关键基因，可能也无法解释这一基因在整个代谢途径中的作用，这时如果与其他组学结合分析，问题可能会更简单明了。
组学技术在葡萄与葡萄酒研究中的应用，促进葡萄产业的快速发展，要将两种或两种以上不同的组学技术有机结合，同时结合生物信息学、数学建模和建立数据库等方法，促进组学技术在葡萄产业中的应用，以满足葡萄产业多元化发展，同时，多元组学技术在揭示葡萄植株应对生物和非生物胁迫响应机制、品种改良、抗性研究中具有很大前景。
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Progress in the Application of Omics Techniques in Grape and Wine Research
JU Yanlun
1, LIU Min
1, ZHAO Xianfang
1, WEI Xiaofeng
1, MIN Zhuo
1, FANG Yulin
1,2,*
(1. College of Enology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2. Grape and Wine Engineering Research Center of Shaanxi Province, Yangling 712100, China)
Abstract：The omics approaches including genomics, proteomics, transcriptomics and metabolomics have been widely applied to resolve scientifc problems such as discovering the nature of life. This article is intended to review the recent progress in the application of omics techniques in grape and wine research. Meanwhile, the current existing problems and future prospects are discussed as well. The application of omics will promote the rapid development of the wine industry.
Key words：genomics; proteomics; transcriptomics; metabolomics; grape; wine
DOI：10.7506/spkx1002-6630-201701047
中图分类号：TS255.2
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2017）01-0282-07
引文格式：
鞠延仑, 刘敏, 赵现方, 等. 组学技术在葡萄与葡萄酒研究中的应用进展[J]. 食品科学, 2017, 38(1): 282-288.
DOI:10.7506/spkx1002-6630-201701047. http://www.spkx.net.cn
JU Yanlun, LIU Min, ZHAO Xianfang, et al. Progress in the application of omics techniques in grape and wine research[J]. Food Science, 2017, 38(1): 282-288. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201701047. http://www.spkx.net.cn
收稿日期：2016-03-09
基金项目：农业部948项目（2014-Z20）；国家现代农业（葡萄）产业技术体系建设专项（nycytx-30-2p-04）；
陕西省科技统筹创新工程计划项目（2013KTCL02-01）
作者简介：鞠延仑（1990—），男，博士研究生，研究方向为栽培生理和分子生物学。E-mail：juyanlun@nwsuaf.edu.cn
*通信作者：房玉林（1973—），男，教授，博士，研究方向为栽培生理和分子生物学。E-mail：fangyulin@nwsuaf.edu.cn