猕猴桃不耐贮藏，常温下易软化腐烂[1]。抑制衰老并延长保鲜期是猕猴桃采后研究重点。植物组织正常代谢中会产生活性氧（reactive oxygen species，ROS），而抗氧化系统会清除ROS，使其维持于较低含量的动态平衡。低含量的ROS有信号传导、刺激代谢等作用，而高含量的ROS能通过氧化作用对植物组织产生损伤，从而导致衰老腐败；因此保持低水平ROS含量，维持其代谢平衡是抑制果实衰老的首要任务[2-3]。
猕猴桃是典型的呼吸跃变型果实，低浓度的乙烯就能促进果实软化衰老[4-5]。1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）能更紧密地和乙烯作用位点结合，从而有效抑制乙烯作用。1-MCP的应用可抑制果实的呼吸作用和乙烯释放，提高果实的抗氧化能力，有效抑制果实的衰老并延长保鲜期[5-6]。自发气调（self-developed modified atmosphere，MA）通过气调袋内果实呼吸作用，降低气调袋中O2含量并提高CO2含量，并通过气调袋内外的气体交换来维持内部相对稳定的低O2高CO2平衡[7-8]。猕猴桃果实MA贮藏能有效抑制果实乙烯的产生和呼吸作用，降低代谢水平，提高抗氧化能力，从而抑制衰老进程[7-8]。有研究发现，将1-MCP处理和MA贮藏结合可有效抑制猕猴桃[9-10]和荔枝[11]低温下的衰老进程，进一步延长保鲜期。
低温贮藏可抑制猕猴桃衰老并延长其保鲜期，而对短期和短途流通的果实，常采用常温贮藏，但猕猴桃常温保鲜技术研究不足。在常温贮藏过程中，1-MCP处理和MA贮藏结合对猕猴桃衰老和软化的作用研究鲜见报道。本实验以中华猕猴桃为试材，研究1-MCP处理、MA贮藏及两者结合对猕猴桃采后常温下衰老和ROS代谢的影响，旨在为1-MCP和MA技术在猕猴桃常温保鲜中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
供试猕猴桃为中华猕猴桃（Actinidia chinensis），采自江苏省扬州市果园，七成成熟度（硬度为（2.36±0.22）kg/cm2；可溶性固形物质量分数为（9.37±0.43）%），挑选大小均匀、成熟度相对一致，无畸形、机械伤和病虫害果实为试材。
SmartFreshTM 1-MCP 美国AgroFresh公司；低密度聚乙烯自发气调袋（厚40 μm；20 ℃ 1 个标准大气压下，O2透气率为9.2×103 mL/（m2·d），CO2透气率为4.37×104 mL/（m2·d）） 潍坊晟春元保鲜科技有限公司；乙二胺四乙酸二钠、聚乙烯吡咯烷酮、愈创木酚、还原型谷胱甘肽、氧化型谷胱甘肽、还原型辅酶Ⅰ、还原型辅酶Ⅱ、甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑蓝、核黄素、2-硫代巴比妥酸、联吡啶（均为分析纯） 国药集团化学试剂有限公司；脱氢抗坏血酸、二硫代硝基苯甲酸（均为分析纯） 上海玉博生物科技有限公司。
1.2 仪器与设备
CheckMate Ⅱ O2、CO2测定仪 丹圣（上海）贸易有限公司；663-20型气相色谱仪 日本日立公司；GY-1型果实硬度计 上海玖荣实业有限公司；BSA-124S分析天平 北京赛多利斯仪器系统有限公司；5417R台式高速冷冻离心机 Eppendorf中国有限公司；UV-1750紫外-可见分光光度计 岛津中国有限公司。
1.3 方法
1.3.1 实验处理
猕猴桃采后2 h内运抵实验室，20 ℃预冷12 h，进行不同处理。
本实验共设4个处理组：1）对照（CK）组，即猕猴桃置于密封塑料箱（10 L）中，置于温度30 ℃恒温箱中12 h；2）1-MCP处理组，根据前期实验优化结果[1]进行，即猕猴桃置于密封塑料箱（10 L）中，在30 ℃下用1 μL/L的1-MCP熏蒸处理12 h；3）MA贮藏组，即CK组猕猴桃果实在贮藏前用低密度聚乙烯自发气调袋热封；4）1-MCP和MA结合处理（1-MCP+MA）组，即1 μL/L 1-MCP熏蒸处理猕猴桃12 h后，热封于自发气调袋中。每个处理重复3 次，每次重复60 个果实。
处理结束后，所有果实均置于温度为（20±1）℃、相对湿度为85%的恒温箱中，其中CK组和1-MCP处理组果实是裸放，而MA贮藏组和1-MCP+MA处理组的果实于自发气调袋中贮藏。贮藏期间每间隔7 d取样测定果实品质和生理指标。
1.3.2 指标测定
1.3.2.1 袋内O2、CO2体积分数的测定
O2、CO2体积分数分别采用O2、CO2测定仪测定。
1.3.2.2 乙烯释放量和硬度的测定
乙烯释放量和硬度参考千春录等[1]的实验方法测定。
1.3.2.3 可滴定酸质量分数和总糖含量的测定
可滴定酸质量分数和总糖含量参考付永琦等[12]的实验方法测定，结果以鲜质量计。
1.3.2.4 丙二醛含量和超氧阴离子生成速率的测定
丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量和超氧阴离子生成速率参考千春录等[13]的实验方法测定，结果以鲜质量计。
1.3.2.5 相关酶活力的测定
超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（dehydroascorbate reductase，DHAR）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）活力参考Qian Chunlu等[14]的实验方法测定。
1.3.2.6 抗坏血酸和谷胱甘肽含量的测定
抗坏血酸（ascorbate，ASC）和谷胱甘肽（glutathione，GSH）含量参考Qian Chunlu等[14]的实验方法测定，结果以鲜质量计。
1.4 数据分析
应用SPSS 16.0统计软件进行方差分析，差异显著性分析采用Tukey多重比较法。
2 结果与分析
2.1 贮藏过程中自发气调袋内气体成分变化
图1 猕猴桃贮藏过程中自发气调袋中气体体积分数的变化
Fig. 1 Changes in gas composition of self-developed modified atmosphere during storage of kiwifruits
由图1可知，猕猴桃MA常温贮藏1 d后，气调袋内O2体积分数急剧下降而CO2体积分数急剧上升，到贮藏3 d后基本维持平衡状态，O2体积分数为8.4%～9.8%，CO2体积分数为8.2%～9.5%，O2和CO2的体积比处于0.8～1.1之间。1-MCP+MA处理组贮藏3 d后，袋内气体成分也基本稳定，O2体积分数为10.8%～11.5%，CO2体积分数为7.8%～8.9%，O2和CO2的体积比处于1.2～1.4。该现象说明猕猴桃MA贮藏能显著降低气调袋中O2体积分数，提高CO2体积分数，而1-MCP处理后MA贮藏的果实由于呼吸强度降低可在气调袋中保持相对较高的O2体积分数和较低的CO2体积分数。
2.2 不同处理对猕猴桃贮藏过程中乙烯释放量的影响
图2 不同处理对猕猴桃贮藏过程中乙烯释放量的影响
Fig. 2 Effects of different treatments on ethylene production of kiwifruits during storage
乙烯能促进果实衰老，乙烯释放高峰出现是呼吸跃变型果实采后完熟的标志[5]。猕猴桃在呼吸跃变前会有乙烯释放高峰出现，而后进入后熟阶段[4]。由图2可知，CK组猕猴桃采后贮藏过程中乙烯释放量增加，在14 d左右出现乙烯释放高峰，而后释放量减少。与CK组相比，MA贮藏能显著降低猕猴桃果实乙烯释放高峰值（P＜0.05），但并不能推迟乙烯峰出现；而1-MCP处理效果更佳，还能延迟乙烯峰出现时间至21 d，1-MCP+MA处理组果实的乙烯高峰于21 d出现，且峰值最小。该现象说明1-MCP处理和MA贮藏都能显著延缓果实衰老，其中1-MCP处理效果优于MA，1-MCP处理和MA贮藏可互增抑制衰老的效果。
2.3 不同处理对猕猴桃贮藏过程中硬度的影响
图3 不同处理对猕猴桃贮藏过程中硬度的影响
Fig. 3 Effects of different treatments on firmness of kiwifruits during storage
猕猴桃采后易软化，果实硬度是其重要品质指标[1]。由图3可知，猕猴桃采后迅速软化，1-MCP、MA及1-MCP+MA处理都能保持果实硬度，在贮藏21 d时，分别是CK组果实的10.88、7.20、11.55 倍。1-MCP+MA处理组果实在贮藏后期硬度最高，但与1-MCP单独处理组差异不显著（P＞0.05）。该现象说明1-MCP处理和MA贮藏都能抑制果实软化，其中1-MCP效果更佳，但两者结合处理并不能进一步显著改善果实硬度，其效果与1-MCP单独处理相当。
2.4 不同处理对猕猴桃贮藏过程中可滴定酸质量分数和总糖含量的影响
图4 不同处理对猕猴桃贮藏过程中可滴定酸质量分数（A）和总糖含量（B）的影响
Fig. 4 Effects of different treatments on titratable acid (A) and total sugar (B) content of kiwifruits during storage
糖和酸含量是果实重要的品质指标[15-16]。由图4A可知，CK组猕猴桃可滴定酸质量分数在贮藏前期快速下降，14 d达到最低，而后上升。MA贮藏和1-MCP处理都可抑制果实可滴定酸质量分数下降，其中1-MCP处理组果实在贮藏前21 d可滴定酸质量分数较高，在贮藏后期1-MCP+MA处理组果实的可滴定酸质量分数更高。CK组和MA处理组果实在贮藏后期有可滴定酸质量分数上升现象，而1-MCP和1-MCP+MA处理组果实呈持续下降趋势。由图4B可知，CK组猕猴桃总糖含量在贮藏期间呈持续上升趋势，MA贮藏和1-MCP处理都抑制总糖含量上升，其中1-MCP处理组果实总糖含量较低，1-MCP+MA处理并不能进一步降低猕猴桃总糖含量。
2.5 不同处理对猕猴桃贮藏过程中MDA含量和超氧阴离子生成速率的影响
图5 不同处理对猕猴桃贮藏过程中MDA含量（A）和超氧阴离子生成速率（B）的影响
Fig. 5 Effects of different treatments on MDA content (A) and
production rate (B) of kiwifruits during storage
MDA是膜脂过氧化产物，其含量是判断果实衰老程度的重要指标[13]。ROS具有强氧化作用，可启动膜脂过氧化，从而破坏细胞膜系统完整性。超氧阴离子是ROS的一种，其生成速率可反映组织遭受氧化胁迫的程度[13-14]。由图5可知，CK组猕猴桃采后MDA含量和超氧阴离子生成速率变化趋势相似，在贮藏期都呈增加趋势，在贮藏的前14 d显著上升，而后变化并不显著。1-MCP处理和MA贮藏都能抑制MDA含量和超氧阴离子生成速率上升，其中1-MCP处理效果更佳，1-MCP+MA处理在贮藏前期并不能进一步降低MDA含量和超氧阴离子生成速率，但在贮藏后期表现稍明显。该现象说明1-MCP处理和MA贮藏都能抑制膜脂氧化进程，其中1-MCP处理效果更好，而两者结合处理在一定程度上抑制膜脂氧化能力最强。
2.6 不同处理对猕猴桃贮藏过程中相关酶活力的影响
图6 不同处理对猕猴桃贮藏过程中SOD（A）、CAT（B）、POD（C）、APX（D）、DHAR（E）和GR（F）活力的影响
Fig. 6 Effects of different treatments on SOD (A), CAT (B), POD (C),APX (D), DHAR (E) and GR (F) activity of kiwifruits during storage
果实衰老过程中氧化胁迫上升，一方面会加快膜脂氧化等衰老进程，另一方面会激活抗氧化系统[2-3]。抗氧化系统包括多种抗氧化酶和抗氧化物质，其中SOD能直接清除超氧阴离子生成O2和H2O2，而CAT和POD能清除H2O2，另外APX能够通过氧化ASC生成脱氢抗坏血酸，将H2O2还原清除，而DHAR能通过氧化GSH获取还原力，将脱氢抗坏血酸还原为ASC（此过程为ASC再生），同时GR可将氧化态谷胱甘肽还原为GSH，该循环是抗氧化系统中的抗坏血酸-谷胱甘肽循环[14]。
由图6A可知，CK组猕猴桃SOD活力在猕猴桃贮藏前7 d急剧下降，在7～14 d稍上升，而后活力下降。1-MCP处理和MA贮藏都能保持较高SOD活力，且14 d时活力出现明显的峰值，MA贮藏组猕猴桃果实有最高的SOD活力峰值，分别是CK、1-MCP、1-MCP+MA处理组果实的1.85、1.19 倍和1.30 倍。在贮藏后期各处理组果实SOD活力都呈上升趋势，其中两者结合处理组果实SOD活力显著高于其他处理组（P＜0.05）。
由图6B可知，CK组猕猴桃CAT活力贮藏初期急剧下降，而后呈现上升趋势。各处理组果实CAT活力显著高于CK组（P＜0.05），其中1-MCP+MA处理组果实最高。
由图6C可知，CK组猕猴桃果实POD活力在采后急剧下降，在7～14 d内上升，而后降低，且在21 d下降至最低水平。1-MCP处理和MA贮藏都能抑制贮藏前期POD活力下降，其中1-MCP处理能在贮藏前期保持较高的POD活力，而MA贮藏组果实在贮藏后期POD活力较高。1-MCP+MA处理组果实的POD活力最高，在贮藏前期呈上升趋势，7～14 d内下降，14 d后开始上升，21 d时上升至最高值，而后下降至与单一处理组果实相当的水平。
由图6D可知，CK组猕猴桃在贮藏初期APX活力急剧下降，7 d后变化并不明显，只在7～14 d稍上升。1-MCP处理和MA贮藏都能抑制猕猴桃贮藏期APX活力下降，而1-MCP+MA处理组果实APX活力在贮藏初期上升而后下降，保持较高活力，并于贮藏末期APX活力上升。
由图6E可知，CK组猕猴桃果实DHAR活力在贮藏初期上升，而后呈现下降趋势。1-MCP处理和MA贮藏都能提高7 d时猕猴桃DHAR活力峰值，其中1-MCP+MA处理组果实DHAR活力显著高于其他处理组果实（P＜0.05），分别是CK、1-MCP、MA组果实的1.19、1.14 倍和1.12 倍，同时也能保持贮藏后期较高DHAR活力。
由图6F可知，CK组猕猴桃GR活力在贮藏前期下降，在7～14 d活力上升，而后下降。MA贮藏组果实GR活力变化趋势和CK组相似，只是14 d时GR活力高峰值显著低于CK组，且在21～28 d内GR活力略有回升。1-MCP处理组果实GR活力在贮藏期呈下降趋势，而在21～28 d时大幅上升。1-MCP+MA处理组果实GR活力变化和MA处理组果实相似，只是各时期1-MCP+MA处理组果实GR活力显著高于其他处理组果实（P＜0.05）。
以上结果说明，贮藏前期猕猴桃果实直接抗氧化能力下降，14 d时抗氧化系统被激活，1-MCP处理和MA贮藏都能抑制贮藏前期果实抗氧化能力下降，且在贮藏后期保持较高的抗氧化能力，而1-MCP+MA处理组果实在贮藏期的抗氧化能力最强。
2.7 不同处理对猕猴桃贮藏过程中ASC和GSH含量的影响
由图7A可知，CK组猕猴桃ASC含量在贮藏前期呈下降趋势，在14 d时达到最低，而后在14～21 d上升，且21 d时ASC含量是14 d时的1.74 倍。与CK相比，1-MCP处理和MA贮藏都能抑制猕猴桃ASC含量在贮藏前期下降和贮藏后期上升的趋势，在14 d前各处理组果实ASC含量高于CK组，其中1-MCP处理组果实ASC含量显著高于MA贮藏组果实（P＜0.05），而1-MCP+MA处理组果实ASC含量最高；14 d以后CK和1-MCP处理组果实ASC含量上升，而MA和1-MCP+MA处理组果实ASC含量持续下降至21 d后才开始上升，其中1-MCP处理组果实上升幅度最大，到28 d其ASC含量分别是MA贮藏果实和1-MCP+MA处理组果实的1.66、1.08 倍。
图7 不同处理对猕猴桃贮藏过程中ASC（A）和GSH（B）含量的影响
Fig. 7 Effects of different treatments on ASC (A) and GSH (B) content of kiwifruits during storage
由图7B可知，CK组猕猴桃GSH含量在贮藏前期上升，14 d上升至最高值后下降。1-MCP处理组在贮藏前期、MA处理在整个贮藏期都降低果实GSH含量，14 d前MA贮藏组果实GSH含量显著高于1-MCP处理组果实（P＜0.05），14 d后1-MCP处理组果实GSH含量急剧上升，且在21 d后其含量显著高于MA贮藏组果实（P＜0.05）。1-MCP+MA处理组果实GSH含量在整个贮藏期最低，28 d时其GSH含量分别是1-MCP处理组和MA贮藏组果实的91.56%和97.81%。
以上结果说明，猕猴桃在常温贮藏过程中ASC和GSH含量变化趋势相反，1-MCP处理和MA贮藏都能提高果实ASC含量，但降低GSH含量，1-MCP+MA处理组果实的ASC含量最高，而GSH含量最低。因为ASC是APX的底物，且具有直接抗氧化能力，所以各处理均能提高果实的抗氧化能力，其中结合处理效果最好。
3 讨 论
果实软化是猕猴桃衰老的标志，一般认为果实硬度低于1 kg/cm2时，猕猴桃丧失商品价值[17]。本实验结果表明CK组猕猴桃在常温贮藏14 d后失去商品价值，MA贮藏可延长至21 d，1-MCP处理及1-MCP+MA处理组果实可贮藏28 d。1-MCP能更有效地保持果实硬度，抑制可滴定酸质量分数下降和总糖含量上升，可能与1-MCP能更加有效抑制乙烯生成，阻止呼吸跃变效应，从而延缓衰老有关。
MA贮藏能降低果实贮藏环境O2含量并提高CO2含量[7-8]，本实验中，贮藏环境的气体浓度稳定后，猕猴桃MA贮藏环境的O2和CO2体积比处于0.8～1.1，明显小于低温自发气调的空气成分比值[17]，该现象由猕猴桃常温贮藏时呼吸作用比较旺盛所致。1-MCP处理能明显降低猕猴桃呼吸强度，所以1-MCP+MA贮藏时环境O2比例提高，该现象表明结合处理可能可进一步抑制呼吸作用和乙烯释放量，延缓果实采后代谢和衰老。
果实采后ROS积累会导致氧化胁迫上升[18]。CK组猕猴桃采后常温贮藏过程中，超氧阴离子生成速率上升说明果实组织遭受氧化胁迫上升，从而导致MDA含量上升。相比MA贮藏，1-MCP处理能更有效抑制氧化胁迫上升和膜脂氧化进程，而两者结合处理效果最好，该现象与硬度品质指标表现一致。
猕猴桃贮藏前期抗氧化能力下降[18-19]，植物ROS积累会激活其体内抗氧化系统[2-3]。SOD作为氧化胁迫的第一防线[20]，在猕猴桃贮藏前期活力急剧降低，这可导致ROS大量积累，而贮藏14 d时果实出现SOD活力峰值，表明抗氧化系统激活，这和前期研究结果[18,21]相似。各处理都能保持较高的果实SOD活力，其中只有1-MCP+MA处理能持续提高其活力。CAT、POD和APX是能直接清除H2O2的酶，1-MCP处理和MA贮藏都能提高贮藏期猕猴桃果实CAT、POD和APX活力，其中贮藏前中期1-MCP效果较好，贮藏后期MA贮藏效果更佳，该现象和前期研究结果[18,22]类似。1-MCP+MA处理组果实CAT、POD和APX活力最高，说明这两种处理能互相促进直接清除H2O2的能力。
DHAR和GR在ASC-GSH循环中是ASC和GSH的再生酶，高活性的DHAR和GR能促进ROS清除，所以是植物对逆境的一种适应性反应[14,23]。贮藏初期CK组猕猴桃DHAR活力上升，ASC再生速率加快，该现象可抑制贮藏初期ASC含量的降低，但猕猴桃并不能保持高强度的ASC再生，在贮藏7 d后DHAR活力下降，该结果和前期研究结果[18]类似。1-MCP处理和MA贮藏都能增加贮藏7 d时猕猴桃DHAR活力，而1-MCP+MA处理组果实在贮藏7 d时DHAR活力显著高于其他处理组果实，说明结合处理能更有效提高ASC再生能力。GSH能促进ASC再生，贮藏前期CK组猕猴桃GR活力呈下降趋势，该现象可导致ASC和GSH再生受阻而含量下降，而在贮藏7～14 d内GR活力上升，可能是氧化胁迫上升导致应激反应。1-MCP和MA都不能明显提高猕猴桃果实GR活力，但1-MCP+MA处理能在贮藏各时间有效提高果实GR活力，说明结合1-MCP处理和MA贮藏能更有效促进ASC和GSH再生，从而减轻氧化胁迫。
ASC和GSH是植物体内重要的抗氧化物质，除参与ASC-GSH循环外，还参与多种代谢途径[3,24]。各处理组猕猴桃在贮藏前期ASC含量下降，在贮藏后期果实软化后上升，该现象与前期研究结果[1,21]类似。1-MCP处理和MA贮藏都能提高猕猴桃ASC含量，其中1-MCP处理效果更好，1-MCP+MA处理组果实的ASC含量最高；说明组合1-MCP处理和MA贮藏能降低ASC降解，保持果实抗氧化活性。CK果实GSH含量在贮藏前期上升，14 d后下降。1-MCP处理和MA贮藏都降低猕猴桃GSH含量，其中1-MCP+MA处理组果实最低。GSH和ASC含量变化趋势相反，该现象可能由ASC再生消耗GSH所致[1]。
猕猴桃采后衰老过程中会出现乙烯高峰和呼吸跃变，1-MCP处理[25-26]和MA贮藏[27-28]都能抑制乙烯产生。本实验中猕猴桃呼吸跃变出现在14 d左右，1-MCP处理相比MA贮藏能更有效抑制并延后乙烯产生，该现象与前期实验结果相似[21]。1-MCP处理后进行MA贮藏可进一步抑制乙烯产生，可能是由于结合处理不仅能有效抑制呼吸作用和乙烯释放，也能通过低氧的贮藏环境延缓代谢，减少失水，从而进一步延缓果实衰老。14 d左右呼吸跃变期间CK组猕猴桃硬度和可滴定酸质量分数急剧下降，同时总糖含量上升，出现后熟现象[29]，同时SOD、POD、APX、GR活力和GSH含量增加；这可能是由于各种代谢加剧，ROS含量增加，最终激活抗氧化系统[30]。CK组猕猴桃并不能长期保持高水平的抗氧化能力，14 d后SOD、POD和APX活力在呼吸跃变后就下降，从而致使ROS后期积累，导致最终衰老。1-MCP处理和MA贮藏都通过抑制乙烯产生，降低了呼吸跃变对抗氧化系统的影响，特别是1-MCP+MA贮藏组的果实，贮藏期间表现出较高的SOD、POD、APX活力，抗氧化能力明显提高，从而延缓膜脂氧化和衰老进程。
综上所述，猕猴桃常温下快速软化衰老，1-MCP处理和MA贮藏都能抑制常温贮藏猕猴桃乙烯释放，提高SOD、CAT、POD、APX、DHAR活力，抑制ASC降解，从而保持较高的抗氧化性，抑制超氧阴离子生成速率升高及MDA积累，进而延缓软化和衰老进程。1-MCP处理猕猴桃果实贮藏效果优于MA贮藏，而1-MCP处理后进行MA贮藏的保鲜方式能达到更好的贮藏效果。
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