表1 2 个生产基地海拔、气候调查
Table 1 Climate and geographical conditions in the two planting bases under investigation
张彦龙1，穆 跃1，李元敬1，万 鹏1，冯 磊2，雷 虹1,*
（1.黑龙江大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150080；2.黑龙江省林业科学院，黑龙江 哈尔滨 150081）
摘 要：实验对西藏和东北东宁两地不同品种黑木耳营养组成和品质结构差异进行分析。结果表明黑木耳总糖、还原糖、粗纤维、粗脂肪等常量成分受基因型影响显著，西藏独特环境主要影响黑木耳钙、铁、锌、镁等矿质元素和多酚、黄酮、黑色素等功能性成分的积累。主成分分析和层次聚类分析表明环境因素对营养成分的影响超过基因型。伴随着营养组成的变化，环境因素主要影响弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力，基因型仅影响了黑木耳硬度。黑木耳电镜观察显示相似结果，西藏同一地域不同品种黑木耳表观形态类似，而东宁种植黑木耳与西藏种植的黑木耳表观形态差异较大。这些结果表明黑木耳营养组成和品质结构差异更多依赖于环境因素，基因型影响相对较小。该研究为黑木耳栽培和生理机制的研究提供了理论依据。
关键词：黑木耳；营养组成；品质结构；环境；基因型
黑木耳是世界上最重要的四大栽培食用菌之一[1]，富含碳水化合物、氨基酸和微量元素，同时含有大量功能性营养成分，如多糖、黑色素、多酚、类黄酮等，是营养丰富又具有药理作用的食用真菌[2]。大量研究表明黑木耳具有抗凝血[3]、抗肿瘤[4]、提高人体免疫力[5]、抗氧化和延缓衰老[6]、降低血液胆固醇[7]、抗菌作用等多种功能活性。近年来，越来越多的研究关注它的开发利用。黑木耳诸多营养和保健价值归因于其本身的多元营养组成，然而目前对黑木耳营养成分变化还缺乏全面的了解。
营养成分的变化受到遗传和环境影响，而营养成分的变化影响品种特性及营养价值[8]。研究表明，基因型和环境条件影响水果的营养和品质，比如草莓[9]、葡萄[10]、西瓜[11]，同样在粮食作物中也有相关报道，比如大豆[12]、扁豆[13]。然而，食用菌在这方面报道较少，特别是基因型和环境对黑木耳营养成分和品质的影响更是鲜有报道。品种和环境因素对黑木耳感官品质比如色泽、味道以及营养保健价值的影响，决定了消费者对黑木耳的选择偏好，从而造成黑木耳价格差异。因此客观地了解基因型和环境因素对黑木耳营养品质的影响是必要的，且可帮助生产者选择品种和特定环境的最优组合，获得更好产品满足市场需求。
黑木耳具有耐寒、对温度反应敏感的特性，主要分布在北半球热带和亚热带的高山地区和温带地区。西藏林芝米林县（平均海拔3 700 m，年平均气温8.2 ℃）和黑龙江省东宁县（平均海拔480 m，年平均年气温4.9 ℃）是中国黑木耳主产区中气象环境条件有明显差别的两个地区，特别是气温、光照等气象因素。由于地理隔离，经过长期的自然选择进化，两地黑木耳品种遗传差异较大，而且两地环境差异明显，因此基因型和环境因素对两地黑木耳的影响程度还有待阐明。
本研究采用将东北黑木耳品种移植到西藏种植的方法，与西藏野生型黑木耳品种进行比较，同时比较东北本地种植黑木耳与移植西藏种植黑木耳的营养和品质差异，旨在从单一因素上比较研究基因型和环境对黑木耳的营养成分和品质的影响差异，并确定基因型和环境的贡献程度以及特定的营养成分和品质变化。该研究加深了对不同产地不同品种黑木耳营养价值和品质的了解，有助于黑木耳生产者和消费者的选择。
元宝2号菌种和东A4号菌种为黑龙江省东宁县必德金食用菌研究所分离得到。西藏6号和西藏7号菌种为本课题组成员从西藏米林县森林中采集分离得到的两株野生黑木耳菌种（菌种保藏在武汉大学菌种保藏中心，保藏号分别为HDXZ-1，HDXZ-2）。1号、2号实验样品分别为元宝2号和东A4号黑木耳菌种在东宁县黑木耳产业基地培育出的黑木耳样品；3号、4号、5号、6号实验样品分别为西藏6号、西藏7号、元宝2号、东A4号黑木耳菌种在西藏林芝米林黑木耳产业基地培育出的黑木耳样品。两地培育过程中采用相同的培养基配方和田间管理方法。
本实验在中国黑龙江和西藏两个不同的地点同时进行。黑龙江省东宁县和西藏自治区林芝地区米林县，两地气候和海拔高度差异明显，实验过程中，采用相同培养基配方和田间管理方法模式。两地的气象数据信息来自国家气象局，见表1。
表1 2 个生产基地海拔、气候调查
Table 1 Climate and geographical conditions in the two planting bases under investigation
1.3.1 黑木耳营养成分分析
将6 种黑木耳样品分别粉碎100 g，过40 目筛，待用。灰分及常量营养成分的分析包括水分、粗蛋白、粗脂肪、总糖和还原糖均依据Wang Xuemei等[14]研究方法。
常量营养成分测定：水分含量的测定采用直接加热干燥法，粗纤维的测定采用酸处理法，粗脂肪的测定采用索氏提取法，蛋白质含量的测定采用凯氏定氮法，总糖的测定采用硫酸-苯酚比色法，还原糖的测定采用直接滴定法。
氨基酸及矿质元素测定：氨基酸使用德国安米诺西斯公司A200氨基酸自动分析仪进行检测，矿质元素采用电感耦合等离子发射光谱法。
功能性成分测定：黑木耳中的粗多糖采用苯酚-硫酸紫外比色法测定，多酚采用福林-酚比色法测定，黄酮的测定采用NaNO2-Al(NO3)3显色法，黑色素采用NaOH溶液溶解紫外比色法测定。
1.3.2 黑木耳的质构分析
黑木耳的质构分析在Wu Di等[15]描述的方法基础上进行优化，将平整的黑木耳片（湿）放在TA-XT PLUS型物性仪的载物台中央做质构分析。
1.3.3 黑木耳微观组织结构观察
采用Fabra等[16]方法并进行适当优化，取干燥的黑木耳样品1 cm2左右，用双面胶黏贴在测试台上，直接于离子溅射仪上喷镀金属铂，然后在扫描电子显微镜下观察其微观结构。比较观察不同黑木耳样品背面、腹面和横切面担子和子实层的表面形状和尺寸。
数据分析和图表绘制采用SPSS 20.0和Origin 8.0。对实验中得到的结果采用单因素方差分析的方法，差异显著性的检验采用Duncan’s多范围检验的方法，结果均以
表示。6 种黑木耳样品和化学成分数据经过标准化处理，利用R软件进行层次聚类分析（hierarchical clustering analysis，HCA），绘制HCA热图，得出黑木耳样品和化学成分分类结果。
图1 东宁和西藏两个地区不同黑木耳营养组成
Fig. 1 Nutrient distribution of different A. auricula-judae strains from different habitats
表2 两个地区不同黑木耳样品的营养组成
Table 2 Nutrition components of different A. auricula-judae samples from two different habitats
注：同行不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
由图1可知，同一地区分离的两菌种总营养成分相似（P＞0.05），造成这种差异的原因主要是常量营养成分和功能性成分总量与黑木耳样品总营养成分变化模式一致。由表2可知，其中糖类物质比重较大，与西藏品种3、4号相比，东宁品种1、2、5、6号样品总糖、还原糖、粗多糖含量显著增加（P＜0.05），西藏地区种植的东宁品种5、6号样品更高（P＜0.05）。与西藏种植的东宁品种5、6号相比，西藏品种3、4号样品矿质元素、氨基酸比重更高，特别是蛋白质、钙、磷、镁含量显著增加，总糖、还原糖、粗多糖、多酚、钠含量偏低。与东宁种植品种1、2号相比，西藏种植样品3、4、5、6号具有更高的粗纤维、钙、铁、锌、镁等矿质元素和多酚、总黄酮、黑色素等功能性成分，但钾、钠等含量降低。
图2 两个生产基地不同黑木耳样品的PCA
Fig. 2 PCA score plot for PC1 and PC2 of nutrients of different A. auricula-judae samples from two different habitats
由图2可知，主成分分析（principal component analysis，PCA）显示了地域环境和品种类型对营养成分的影响，第1主成分和第2主成分解释了总样品方差的43.35%和30.94%。PCA清晰地将不同黑木耳样品区分开，东宁种植的1、2号样品和西藏种植的3、4、5、6号样品被第1主成分明显分开，1、2号样品与第1主成分呈负相关，3、4、5、6号样品与第1主成分呈正相关，表明东宁与西藏不同的区域环境影响两地种植的黑木耳营养成分变化。西藏品种3、4号样品与东宁品种1、2、5、6号样品明显分开，3、4号与第2主成分呈显著正相关，除1号的相关性较弱之外，2、5、6号与第2主成分呈显著负相关，暗示品种类型差异同样影响黑木耳营养成分变化。同一地域两个不同品种样品得分接近，暗示特定环境长期驯化形成的基因型相近，品种具有相似的营养成分。
由图3可知，黑木耳营养成分对主成分PCA分析中的两个变量（第1主成分和第2主成分）的贡献。矿质元素钙、镁、锌、铁、磷、氨基酸、粗蛋白、黑色素、粗纤维与第1主成分呈正相关，功能性成分粗多糖、多酚、黄酮、以及钾、钠与第1主成分呈负相关。而与第2主成分呈主要正相关的是总糖、还原糖、粗脂肪、粗纤维营养成分。
图3 化学成分的载荷图
Fig. 3 PCA loading plot for PC1 and PC2 of nutrients of different A. auricula-judae samples from two different habitats
图4 不同黑木耳22 种化学成分的HCA
Fig. 4 HCA of 22 components of different A. auricula-judae samples
由图4可知，黑木耳化学成分的HCA表明所有6 种黑木耳样品化学成分均表现出了显著的不同，但3、4、5、6号样品之间相似性较高，聚为一大类，1、2号样品聚为一大类。在3、4、5、6号四种样品之间，3、4号和5、6号分别表现出了较高的相似性。在化学成分方面，与东宁品种1、2号样品相比，西藏种植东宁品种5、6号样品总糖、还原糖、粗脂肪、铁、锌、粗纤维、黑色素增加显著；而钠、钾、灰分、粗多糖、多酚含量减少。西藏同一地区种植的西藏野生菌种3、4号与东宁菌株5、6号相比，粗蛋白、磷、钾、黄酮含量较高，总糖、还原糖、粗脂肪、钠、粗多糖、灰分减少。
如图5所示，东宁种植的1、2号黑木耳样品硬度低于后4 种样品，西藏生长的3、4号样品硬度最大（P＜0.05）。而弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力显著高于西藏生长的3、4、5、6号样品（P＜0.05）。3、4、5、6号样品间弹性、凝聚力、回复力没有显著性差异（P＞0.05）；其中3号样品黏性低于其他3 个样品，而咀嚼度高于其他3 个样品（P＜0.05）。
图5 不同黑木耳样品的质构分析
Fig. 5 TPA parameters of different A. auricula-judae samples
表3 黑木耳化学成分与质构特性的相关性
Table 3 Pearson’s linear correlation coefficients between texture properties and nutritional compounds
注：*.显著相关，P＜0.05；**.极显著相关，P＜0.01。
由表3可以看出，与硬度呈显著正相关的化学成分为蛋白质、镁（P＜0.05），灰分、钠和粗多糖含量（P＜0.05）与硬度呈负显著相关；与弹性呈显著正相关的化学成分为灰分、钠、粗多糖（P＜0.05），而粗纤维、钙、黑色素与其呈显著负相关（P＜0.05）；与凝聚力呈显著负相关的化学成分为粗纤维和氨基酸总量（P＜0.05）；与黏性呈显著正相关的化学成分为灰分（P＜0.05），钙、镁、黄酮（P＜0.05）与之呈显著负相关；与咀嚼度呈显著正相关的化学成分为钾（P＜0.05），与之呈显著负相关的成分为粗纤维、钙、铁、锌（P＜0.05）、黑色素（P＜0.01）；与回复力呈显著正相关的化学成分为灰分、钠（P＜0.01）、粗多糖（P＜0.05），与之呈显著负相关的成分为粗纤维、钙（P＜0.01）、镁（P＜0.05）。
同一地域两品种结构类似，因此本实验仅观察了东宁品种1号、西藏野生品种3号以及东宁品种移植到西藏种植5号微观结构，结果如图6所示。3 种黑木耳背面菌丝均聚成丛，1号东宁黑木耳菌丝稀疏粗长且交织在一起（图6A），3号西藏野生黑木耳与5号东宁品种在西藏种植黑木耳菌丝较为致密饱满短小（图6B、6C）；3 种木耳的腹面均不平整，但是西藏野生黑木耳3号和东宁移植西藏黑木耳5号腹面褶皱较多和密集，并且褶皱都较深（图6D、6E、6F）。从纵切面可以看出，3 种黑木耳均有分层，东宁黑木耳1号的中间层最宽较为清晰，西藏野生黑木耳3号和东宁移植西藏黑木耳5号分层较为模糊。而且东宁1号子实层和柔毛层较厚且多，西藏野生黑木耳3号和东宁移植西藏黑木耳5号较薄（图6G、6H、6I）。
图6 不同黑木耳样品的电镜分析
Fig. 6 SEM images of different A. auricula-judae samples from different habitats
黑木耳是一种营养丰富的食用真菌，深受人们喜爱。丰富多样的化学成分决定了其具有较高的营养和保健价值。而营养成分的积累是基因和环境因素共同作用的结果。实验表明品种的遗传特性和环境因素共同影响了黑木耳的营养组成、品质结构以及微观形态。
品种基因型是遗传的基础，品种差异不仅影响作物产量，而且影响其化学组成。研究表明品种类型影响西红柿基因表型[17]、玉米基因表达[18]、草莓化学组成差异[9]、葡萄代谢物变化[10]等。在本实验中，西藏种植的东宁品种5、6号样品营养成分总量显著高于西藏品种3、4号，其中东宁品种黑木耳总糖、还原糖、粗纤维、粗脂肪等常量成分显著高于西藏品种，但西藏品种功能性成分、矿质元素、氨基酸比重更高，特别是蛋白质、钙、磷、镁含量显著高于西藏种植的东宁品种。这种结果表明这些成分主要受基因遗传的影响而不是外部环境因素。不同区域特定环境下黑木耳长期进化形成各自稳定基因型，由于地理隔离，不同地域菌种基因交流很少，亲缘关系较远。而黑木耳具有较高的遗传多样性，长期应对特定环境，积累不同的营养成分，形成不同的适应能力[19-20]。这也就很好地解释了东宁品种和西藏品种在同一地域种植产生的营养组成的差异。Carbone等[21]比较意大利不同地域生长的不同基因型草莓黄酮类组成发现类似的结果。本研究表明品种类型主要影响了黑木耳常量营养成分，特别是糖、粗脂肪和粗纤维。同一地域不同品种营养组成相似，结果与黑木耳遗传相似度分析结果一致，黑木耳遗传相似度分析表明区域内或相邻菌株遗传差异很小[22]。而西藏种植的西藏品种和东宁品种硬度、弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力差异不显著，表观形态较为类似，表明品种类型差异对黑木耳品种结构和微观形态影响较小。
除了品种基因型因素之外，环境因素包括温度、紫外辐射、纬度、海拔等同样影响作物化学组成。Zheng Jie等[23]发现生长在两个不同纬度下的黑加仑浆果总酸和柠檬酸差异显著；纬度因素和地理起源同样影响水果中花青素的积累[24]。本实验与上述结果一致，同一品种在东宁和西藏两地种植的黑木耳化学组成差异显著。与东宁黑木耳相比，西藏种植的东宁品种总糖、还原糖、粗纤维、粗脂肪显著升高，这可能与海拔、纬度和紫外辐射强度有关，西藏林芝地区昼夜温差较大，白天温度高，光照强度高，容易积累碳水化合物，夜晚温度较低呼吸作用受到抑制减少了对糖类等物质的消耗。与东宁黑木耳相比，西藏地域黑木耳的钙、铁、锌、镁等矿质元素积累同样显著增加（表2），这种差异可能是西藏独特的高原环境造成的。但Falandysz等[25]研究认为，食用菌矿质元素的积累依赖于食用菌的品种类型。最近的研究表明矿质元素的积累可能由环境因素和品种遗传因素共同影响[26-28]。
当作物受到环境压力时，次级代谢产物的积累会增加。Jaakola等[29]研究表明日照辐射可以激活黄酮合成，高海拔的日光照射增加多酚的积累[30]。本研究发现东宁黑木耳品种移植到西藏种植，多酚、黄酮、黑色素等功能性成分显著增加。这种结果表明，高海拔、高的日照强度和紫外辐射强度的独特西藏环境对多酚、黄酮、黑色素功能性成分的积累有较大影响。
本实验发现黑木耳品质结构和表观形态均受到地域环境因素的显著影响，与东宁品种相比，除了硬度差异不显著，西藏种植的东宁品种黑木耳弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力均显著降低。表观形态同样有显著差异，东宁黑木耳菌丝稀疏粗长，而西藏种植的东宁品种黑木耳菌丝致密饱满短小，褶皱较多和密集，并且褶皱都较深，但子实层较薄。
PCA结果表明地域环境的影响主要取决于矿质元素和功能性成分的变化。与东宁黑木耳相比，西藏种植的东宁品种黑木耳具有较高的矿质元素和功能性成分含量。常量营养成分对品质差异有重要贡献。与西藏品种相比，东宁品种常量营养含量更高。这种结果也表明黑木耳营养组成同时受环境因素和基因背景的共同影响。
HCA表明东宁地区品种单独聚为一类，同一西藏地域种植的东宁品种和西藏品种聚为一大类，西藏地区的东宁品种和西藏品种又单独聚为一小类，这种结果表明地域环境因素对黑木耳营养组成的影响大于黑木耳基因型作用。而地域环境的贡献主要体现在矿质元素和功能性成分，而品种基因型差异主要影响了黑木耳常量营养成分。黑木耳的品质结构和表观形态与此结果相似，西藏地区种植的黑木耳品种结构和表观形态基本类似，但与东宁种植黑木耳有显著差异。
不同的化学成分成分会直接影响食物的结构、感官和质构特性[31]。本研究中，蛋白质、钙、镁、磷等与黑木耳的硬度存在正相关，灰分与硬度呈显著负相关，西藏品种黑木耳蛋白质、钙、镁、磷显著高于东宁品种，灰分则低于东宁品种，而硬度也显示相似的模式，这种结果暗示硬度受品种影响更大，Singh等[32]研究也发现，椰枣的硬度也会随着其钙、镁、磷和蛋白质含量的增加而增加。而弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力与灰分呈显著正相关，与粗纤维以及钙、铁、锌、镁等矿质元素，多酚、黄酮、黑色素等功能性成分呈负相关。香菇的研究同样支持上述结果，粗纤维的含量升高会导致硬度增加、韧性和弹性等减小[33]。与东宁黑木耳相比，西藏种植的黑木耳则有较高的矿质元素和功能性成分，而弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力则显著降低，表明环境差异主要通过影响矿质元素和功能性成分含量，进而影响了黑木耳的品质结构。
黑木耳营养组成差异受品种遗传特性和环境因素共同影响。品种不同的黑木耳差异主要体现在总糖、还原糖、粗纤维，粗脂肪等常量营养成分，而西藏独特地域环境更容易刺激黑木耳积累矿质元素和功能性成分。该结果可以解释东宁产区黑木耳产量更高，而西藏黑木耳营养和保健价值更高的原因。黑木耳营养成分的改变伴随着品质结构和表观形态的差异，表明营养组成的改变影响品质结构，进而可能影响消费者的选择偏好。但品种差异的影响仅局限在黑木耳硬度，环境因素不仅影响弹性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回复力，而且对黑木耳表观形态有较大影响。总之，研究结果证实影响黑木耳营养和品质的环境因素的作用超过基因型的作用。该研究对黑木耳种植提供重要指导，进一步研究应注重在生理和分子机制方面的研究。
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Effects of Geographical Environment and Genotype on Nutritional Contents, Texture and Microstructure of Auricularia auricula-judae
ZHANG Yanlong1, MU Yue1, LI Yuanjing1, WAN Peng1, FENG Lei2, LEI Hong1,*
(1. College of Life Science, Heilongjiang University, Harbin 150080, China;2. Heilongjiang Academy of Forestry, Harbin 150081, China)
Abstract:In this paper, we investigated differences in the nutritional contents, texture and microstructure of Auricularia auricula-judaes from Tibet and Dongning of Heilongjiang province. The results indicated that total sugar, reducing sugar, fiber and fat contents of A. auricula-judaes were significantly affected by genotype, while the unique geographical environment of Tibet influenced the accumulation of mineral elements, such as calcium, iron, zinc and magnesium, and functional compounds, such as polyphenols, flavonoids and melanim. Principal component analysis (PCA) and hierarchical clustering analysis demonstrated that environmental factors had a greater impact on the nutritional contents than genotype. Along with the changes in nutritional contents, geographical environment influenced the springiness, cohesiveness, gumminess,chewiness, and resilience, while genotype influenced only the hardness of A. auricula-judae. Electron microscopy analysis demonstrated that different A. auricula-judae strains from Tibet had similar morphology, while significant morphological differences were observed between A. auricula-judaes cultivated in Dongning and Tibet. These results suggested that the differences in the nutritional contents and texture properties in A. auricula-judae depend more heavily on environmental factors and less on the genetic background. This study can provide an important guidance for A. auricula-judae cultivation and for further studies on the underlying physiological and molecular mechanism.
Keywords:Auricularia auricula-judae; environment; genotype; nutrition; texture
DOI:10.7506/spkx1002-6630-201802037
中图分类号：Q949.91
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2018）02-0233-07
引文格式：张彦龙, 穆跃, 李元敬, 等. 地理环境和基因型对黑木耳营养组成和品质结构的影响[J]. 食品科学, 2018, 39(2): 233-239.
DOI:10.7506/spkx1002-6630-201802037. http://www.spkx.net.cn
ZHANG Yanlong, MU Yue, LI Yuanjing, et al. Effects of geographical environment and genotype on nutritional contents,texture and microstructure of Auricularia auricula-judae[J]. Food Science, 2018, 39(2): 233-239. (in Chinese with English abstract)
DOI:10.7506/spkx1002-6630-201802037. http://www.spkx.net.cn
收稿日期：2016-12-14
基金项目：黑龙江大学技术开发项目（2017230101000147）；黑龙江省森林工业总局科技计划项目（sgzjY2015016）
第一作者简介：张彦龙（1963—），男，教授，博士，研究方向为天然药物化学。E-mail：Ylzhanghd@163.com
*通信作者简介：雷虹（1971—），女，教授，博士，研究方向为食品微生物。E-mail：leihong1971@aliyun.com