近年来，“高糖、高盐”饮食习惯所引发的健康问题影响着市场消费倾向，满足消费者“健康”与“美味”双重需求已成为当今食品工业的核心诉求。如何在实现“减糖”“减盐”目标的同时保证食品风味品质逐渐成为食品行业的研究热点。食品的美味正是基于气味及滋味物质对人体嗅觉与味觉蛋白受体的激活，从而使大脑产生相应感觉[1]。作为风味感知中两个主要的驱动因素，气味和滋味不仅以独立的方式影响着食品风味，也可以通过跨模态感知交互作用增强或改善食品的风味感知[2]。所谓的“跨模态感知交互作用”是指一种感觉形态（如嗅觉）刺激，可以补偿或满足与另一种感觉形态（如味觉）相关的欲望[3]。如气味诱导的滋味增强（odor-induced changes in taste perception，OICTP），即某些气味可以增强味觉的感知强度，这正是嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的结果。相关研究已证实，通过OICTP方式可实现“减糖增甜”“减盐增咸”的目标。在不影响甜度的情况下，向牛乳甜点中添加香草香精，可使蔗糖的添加量减少30%～40%[4]。同样，1-辛烯-3-醇、二甲基二硫等香气化合物可在降低NaCl添加量的前提下不影响肉制品的咸味感知强度[5]。此外，嗅觉与味觉间的跨模态感知交互作用在改善葡萄酒[6-7]、奶酪[8-10]、果汁[11-12]和肉制品[13-14]等食品的风味感知中也得到广泛应用。
神经影像学相关研究表明，嗅觉与味觉间的跨模态感知交互作用涉及大脑多个区域，如岛叶皮层（insular cortex，IC）[15]和眼窝前额皮质（orbitofrontal cortex，OFC）[16]等，但风味感知的形成是由于高级大脑皮层区域传导的自上而下的认知调节，还是因某些气味或滋味物质具有激活大脑初级感知皮层的味觉或嗅觉能力，目前仍然不清楚。因此，本文重点综述不同食物基质中气味与滋味间的相互作用及其形成机制，阐述跨模态感知交互作用的研究手段，最后对跨模态感知交互作用在食品风味的发展方向进行展望，旨在为食品风味调控技术的发展提供参考。
1 基于气味-滋味相互作用的食品风味感知形成机制
食品风味感知依赖于不同感官形式的多种组合，如心理感觉（色泽、形状）、物理感觉（质构）和化学感觉（气味、滋味），由于气味和滋味是影响食品风味的主要因素，因此，本文主要从嗅觉感知、味觉感知及其相互作用3 个方面阐释食品风味感知的形成机制。
1.1 嗅觉感知
嗅觉感知主要通过正鼻途径（正交感神经传导）和鼻后途径（不同于正交感神经通路的感觉）呈现[17]，如图1所示。正鼻途径为挥发性气味化合物与嗅上皮的嗅觉受体相结合，此时受体细胞产生的电信号传输到大脑嗅球，进而传输至大脑其他区域，结合成特定模式，唤醒与此相同的气味记忆，从而产生嗅觉感知；鼻后途径为口腔加工过程食物破碎释放出的气味成分经呼吸气流通过后鼻腔路径传递至嗅觉上皮细胞，进而产生嗅觉感知，该途径也称为后鼻腔感知[18]。当气味化合物通过正鼻途径和鼻后途径到达嗅觉上皮细胞后，被嗅觉神经元（olfactory sensory neuron，OSN）接收，然后传输到嗅觉系统的主要嗅球（main olfactory bulb，mOB），再投射到初级嗅觉皮层的梨状皮质（piriform cortex，PC），该区域不仅能将气味转换为记忆，且能将记忆长期保留[19]。最终，经PC处理后的嗅觉信息被传送到更高级的嗅觉关联区域，如杏仁核（amygdala，Amy）和OFC[15]。PC被认为是编码气味识别的主要皮层区域，PC神经元群能够对环境中的气味和空间位置进行表征[20]，在更高级的大脑区域OFC指导下，PC能够完成对气味信息的辨别和分类任务，并将其存储为长期的嗅觉记忆[19]。此外，PC对海马体的信息储存过程也会产生直接影响，表明其对大脑嗅觉记忆的形成具有重要作用[21]，这也解释了为什么人类会产生对食物气味的相关记忆。
图1 嗅觉感知中正鼻途径与鼻后途径之间的关系
Fig. 1 Relationship between orthonasal and retronasal olfactory perception
1.2 味觉感知
味觉是食物进入口腔后，经物质成分刺激味蕾产生的一种特殊感觉，其感知通路的形成涉及大脑的高级区域，与人的生理神经网络紧密联系[22]。如图2所示，当滋味物质被口腔味蕾细胞检测到时，味觉信息会通过面神经、舌咽神经和迷走神经传送到孤束核（nucleus of the solitary tract，NST），并被投射到脑桥中的臂旁核（parabrachial nucleus，PbN），再到达丘脑腹后内侧核（ventral posteromedial nucleus of the thalamus，VPMpc）[15]。此时，味觉神经通路会连接到味觉皮层（gustatory cortex，GC），该皮层包括颗粒皮质（granular insular cortex，GI）和少颗粒皮质（dysgranular insular cortex，DI），主要位于大脑的IC区域[23]，味觉信息会经GC处理后形成基本的味觉感知。此外，包括人类在内的灵长类动物，其PbN中的味觉信息还会通过轴突直接传送到Amy，再传送到GC，最终这些信息到达次级味觉皮层的OFC，产生味觉感知[22]。除了GC（包括GI和DI）外，无颗粒皮质（agranular insular cortex，AI）也属于IC区域[23]。Chikazoe等[24]采用多体素模式分析（multivoxel pattern analysis，MVPA）和功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）进行研究发现，IC可作为大脑中的味觉表征区域，酸、甜、苦、咸4 种基本味觉及其组合均可在IC区域得到显著识别，这与Chen Xiaoke等[25]的研究结果相似，因此，IC是大脑中对味觉感知作出特异性表征的区域。除了负责接收味觉信号外，IC对味道强度的变化也非常敏感，包括客观食物所含呈味物质的浓度变化以及受试者主观上认为的强度变化[26]。因此，通过检测大脑中IC区域的活动，不仅可以得到味觉的表征信号，还可以跟踪受试者对味道强度的感知变化。
图2 从周围神经到大脑皮层区域的嗅觉和味觉通路示意图
Fig. 2 Schematic diagram of olfactory and taste pathways from peripheral nerve to cerebral cortex
1.3 嗅觉与味觉的交互作用
正如耶鲁大学神经科学教授Shepherd所述：“味觉感知是人类最复杂的行为之一，它涉及几乎所有的感官，尤其是嗅觉感知，嗅觉通路产生的气味图像参与了味觉感知的形成”[27]。虽然从生理角度上，嗅觉和味觉受体以及通向大脑的神经通路是分开的，但食物经口腔咀嚼等加工过程感知的风味是气味与滋味物质的共同作用并经大脑识别所产生的。在进食过程中，食品中的非挥发性化学物质会溶解在唾液中并激活口腔中的味觉受体，而挥发性化学物质经咽喉后部逆作用并激活嗅上皮的嗅觉受体，这些相对独立的化学感应系统同时激活所产生的信号会被传送至脑内，经整合后便成为人们对风味的感知体验[28]。可见，嗅觉与味觉间的跨模态感知交互作用对食品风味的整体认知至关重要。通过鼻后途径引发的嗅觉感知通常被认为能够改变味蕾所产生的原有味觉感受，即OICTP。Djordjevic等[29]在模拟体系中发现，草莓香气能够增强蔗糖溶液体系的甜味感知，而酱油气味能增加盐溶液的咸味感知。同样，与无味水溶液相比，当口中含有以阈下浓度配制的糖精溶液（即溶液无法被明显地感知到甜度）时，苯甲醛的杏仁香气会被认为更强烈[30]。
嗅觉与味觉各自的神经通路与大脑中的多个脑区相互联系（图3[31]），这为嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的形成奠定了重要基础。传统观点普遍认为，OFC是气味信息与味觉相结合的主要大脑区域[32]。Araujo等[16]采用fMRI技术在人脑中发现，单独的味觉或嗅觉刺激在大脑高级区域OFC没有引起明显的反应，当二者联合进行刺激时，在该区域观察到了显著的激活状态，这为嗅觉和味觉间的相互作用提供了积极的证据。除了大脑高级区域外，相关研究也指出嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用也会在IC等较简单的区域进行[15]。Johnson等[33]研究发现，大鼠嗅觉PC层中的单个锥体细胞会将其轴突延伸到味觉的IC区域。采用fMRI技术在人脑的IC区域检测到了气味诱发的大脑反应[34]。这说明IC对气味和味觉信息之间的相互作用发挥着关键作用。Fujita等[35-37]采用光学成像技术对大鼠的嗅觉与味觉神经通路进行电刺激，结果发现，VPMpc和mOB的独立刺激分别引发大脑中味觉DI区域和嗅觉PC区域的反应，而VPMpc和mOB的同时刺激在味觉AI区域引起的反应幅度明显大于VPMpc或mOB的单独刺激，同时刺激LOT神经和CT神经时也观察到类似的反应增强现象。这说明嗅觉和味觉通路的同时刺激能够诱发IC皮层的AI区域产生协同反应，该研究结果对嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的认知解释具有重要作用。为了进一步探索气味与滋味感知相互作用所诱导的食品风味形成机制，Veldhuizen等[38]研究发现当巧克力和草莓香气与蔗糖共同刺激时，IC区域的反应幅度与气味浓度呈正相关。同样，滋味物质（蔗糖和味精）与鼻后气味（草莓香气和鸡肉香气）被证明能够诱导前腹侧IC的重叠反应[16]。此外，大脑中的大多数区域（包括IC）对风味属性一致（如香草-甜味）的超加性反应明显强于风味属性不一致（如香草-咸味）的反应，可见气味与滋味的整合结果依赖于大脑前期对风味的经验记忆[39]。
图3 味觉与嗅觉通路及其汇合示意图[31]
Fig. 3 Schematic diagram of taste and olfactory pathways and their convergence[31]
2 嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的分析方法
由于食品成分复杂多样，嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用大多是在重组模型中展开，常采用液体或半固体，在可控条件下根据具体研究目标添加精确的香气化合物和呈味物质。Gaelle等[6]在葡萄酒模拟体系中研究了甜味物质对葡萄酒香气感知的影响，当果糖和葡萄糖的浓度增加时，体系的果香气味属性显著增强。Syarifuddin等[40]通过构建模型体系研究了奶酪风味的跨模态感知交互作用，沙丁鱼香气或黄油香气可以弥补低盐或低脂奶酪所导致的风味损失。目前，嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用研究主要基于感官评价并结合风味组学技术展开，人工感官评价能够反映消费者的真实感受，对于跨模态感知交互作用的研究具有不可替代的地位，而人工感官评价主要包括静态感官分析和动态感官分析。
2.1 静态感官分析
静态感官分析是一种较为传统的感官评价方法，能够反应特定时间点的瞬时感官评价结果，主要通过控制有无嗅觉输入来评价相关刺激感知的属性和强度，继而揭示嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用结果[41]。有无嗅觉输入的条件控制是最为关键的步骤，嗅觉输入的存在表明气味物质能在空气流通的鼻腔中顺利地与嗅觉受体细胞相结合，即嗅觉感知系统能够正常工作，并参与了食品风味的感知体验。有嗅觉输入时，味觉感知强度和属性会受到鼻后香气感知的影响；而无嗅觉输入时，味觉感知特征则被认为是完全源于呈味物质与味觉受体之间产生的化学作用，前后两种感知评价结果的比对可以揭示香气化合物和滋味物质间是否产生了感知交互作用。在实际研究过程中，通常采用使用鼻夹的方式来表示嗅觉输入的存在与否。当使用鼻夹时，表明正鼻途径和鼻后途径都会因鼻腔中的空气流通受阻而无法实现嗅觉感知的生理功能；而不使用鼻夹时，代表嗅觉感知系统处于正常状态。Schifferstein等[42]研究发现，当不使用鼻夹时，草莓气味显著增加了蔗糖溶液的甜味感知强度，而使用鼻夹时，并没有观察到这种效果。Gotow等[43]研究发现，相对于无嗅觉输入，鼻后香气会显著增强日本甜点羊羹的5 种基本味觉感知强度。
描述性感官分析是静态感官分析中用于评价嗅觉-味觉跨模态感知交互作用最常见的方法，可以全面描述产品的感官属性并在量化感知强度的基础上产生风味轮廓[44]。受文化、环境和历史等因素的影响，感官小组成员对食品风味的定性和定量评价结果往往有所差异，因此，在进行感官评价前，评定人员需要经过相关的培训，使用统一的“参考对象”来标准化感官评价结果的描述词和量度[42]。Bertelsen等[45]采用描述性感官分析法研究了不同香气化合物对蔗糖溶液甜味感知的增强效果，相较于接骨木花和覆盆子香气，香草、蜂蜜和香蕉香气显著增强了蔗糖溶液的甜味感知强度，且当蔗糖用量为2.5%（质量分数，下同）和5.0%时，香气对甜味的跨模态感知交互作用效果显著高于7.5%的蔗糖溶液。这表明具有甜味属性的香气化合物在增强甜味感知方面存在一定差异，主要取决于甜味属性在香气物质中的表达程度，该研究也说明了滋味物质的浓度会影响香气对滋味的感知交互效应。Niimi等[10]研究发现，甲基酮、酯类化合物和双乙酰的添加分别增加了切达奶酪“蓝纹”“果味”和“黄油”风味属性的感知强度。NaCl、乳酸等滋味物质也影响着奶酪的风味强度[9]。因此，通过调整滋味物质和香气化合物的添加比例可对食品风味进行补偿，如在降低NaCl浓度的同时可以通过添加更高浓度的香气化合物来增强咸味感知。
2.2 动态感官分析
食物的风味感知是一个动态变化过程，静态感官分析未考虑到食物在口腔加工过程中其风味随着时间推移所产生的物理化学变化，而这些变化在研究食品风味感知时尤为重要。当嗅觉受体受到持续的气味刺激时，会导致感知反应减弱或消失[44]，因此，风味感知是动态变化的。由此动态感官分析技术逐渐发展起来，以时间为观测依据的感官分析方法也相继形成，其中应用最为广泛的是时间-强度（time-intensity，TI）法和暂时性感官支配分析（temporal dominance of sensations，TDS）法。
TI法专注于观测单一感官属性的变化，感官评定人员需要根据时间变化检测进食过程中单一刺激（气味或滋味）的持续时间和强度是否会在另外一种可控刺激存在的情况下发生变化[46]，该方法更多被应用到呈味物质在口腔加工过程对香气感知产生的影响研究中。Lethuaut等[47]采用TI法分析发现乳制品甜点的香气强度会随着蔗糖水平的增加而增强。当TI法被要求用于评估多个属性时，每个属性都需要重新运行一次，此时TI法变得非常耗时，而TDS法则可以记录随时间变化的多个感官属性。感官评定人员需要勾选出不同时间下他们认为占据主导地位的属性描述词，其主要侧重于确定随着时间的推移最“主导”的感觉或在评估期间的某个时间点最受关注的感觉[48]。TDS法也通常会与描述性感官分析和TI等其他评价方法相结合应用于食品风味的动态感知研究。Oliveira等[49]使用TI、TDS法和整体可接受性感官评估发现，添加香草或草莓香气的酸奶（5.25%蔗糖）所达到的最大甜度强度时间与理想蔗糖用量（7%）酸奶（不包含香气化合物）相似，TDS曲线显示，甜味在添加草莓和香草香气的减糖酸奶中均占据主导地位，说明两种香气均能提高酸奶的甜味感知强度，且不影响消费者对产品的整体可接受度，但草莓香气在“低糖”酸奶中的添加具有更好的可接受性。Charles等[50]采用TDS结合质子转移反应-飞行时间-质谱技术研究了糖的添加对浓缩咖啡风味感知影响，随着时间的推移，甜味逐渐占据主导地位，并抑制了酸味和苦味，同时也增加了浓缩咖啡风味感知的复杂性，感官评价结果在先前仅有烘烤香和焦味的基础上增加了焦糖香和坚果味，可见，糖的添加通过嗅觉与味觉的相互作用丰富了咖啡的风味感知。不同种类的甜味剂（蔗糖、安赛蜜和甜菊醇）对咖啡风味感知的变化也会产生重要影响，添加蔗糖的咖啡中，甜味感知在前50 s内占据主导，后70 s主要是咖啡风味，而添加安赛蜜的咖啡，咖啡风味在整个感官评价过程中占据主导[51]。Charles等[52]采用描述性感官分析结合TDS研究香气对苹果风味感知的作用，乙酸3-甲基丁酯（香蕉香气）能够增强苹果的甜味感知强度，随着时间的推移，由香气引起的甜味感知增强，往往会被更快地感受到，这种甜味感知的变化在描述性感官分析中无法被检测到，这也表明TDS在捕捉食品风味的细微差异方面更加敏感。
3 气味与滋味间相互作用对食品风味感知的影响
3.1 气味物质对味觉感知的影响
通过气味物质引起的嗅觉刺激来改变食物的味觉感知是嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的主要应用，近年来的部分研究进展如表1所示。
表1 气味物质对味觉感知的影响
Table 1 Effects of volatile compounds on taste perception
注：*.气味物质是在研究体系（模拟体系或真实食物基质）中单独添加的；#.滋味物质是所要研究的特征味觉物质；ü.文献未提及。2-AFC.二点选配法（two-alternative forced choice）；PROP.丙基硫脲嘧啶（propylthiouracil）。
味觉感知 研究食品 感官分析方法 气味物质* 滋味物质#结论甜果汁[11] 描述性感官分析 2-甲基丁酸乙酯、呋喃醇、γ-癸内酯 蔗糖（模拟体系） 香气化合物可增强蔗糖溶液（7%）和果汁（减糖32%）的甜味感知饮料[45] 描述性感官分析 香草、蜂蜜和香蕉香气 蔗糖（模拟体系） 香草、蜂蜜和香蕉香气显著增强蔗糖溶液（2.5%、5.0%）甜味感知酸奶[49] 描述性感官分析、TI、TDS 草莓香气化合物、香草香气化合物 蔗糖（真实酸奶基质） 草莓和香草香气可增强酸奶（减糖25%）甜味感知红糖[53] 描述性感官分析、2-AFC 2,3-丁二酮、β-大马士酮、二氢-2-甲基-3(2H)-呋喃酮、2-呋喃甲醇和丁内酯 蔗糖（模拟体系） 红糖中关键香气化合物可增强蔗糖溶液甜味感知香蕉[54] 描述性感官分析3-甲基丁酸丁酯、3-甲基丁酸乙酯、乙酸-3-甲基丁酯、乙酸己酯、乙酸-2-甲基丙酯、乙酸戊酯、3-甲基己酸丁酯蔗糖（模拟体系） 香蕉中酯类化合物可增强蔗糖溶液甜味感知调味牛奶[55] 改进的ABX测试 香草香气化合物、牛肉香气化合物 蔗糖（真实牛奶基质） 香草香气和牛肉香气均可增强牛奶的甜味感知咸苦鲜无盐牛骨蛋白[14] 描述性感官分析 2-糠基硫醇（肉味）和2,3-二甲基吡嗪（烘烤味） NaCl（真实牛骨蛋白基质） 与盐一致的香气（肉味和烘烤味）可增强无盐牛骨蛋白咸味感知奶酪[40] 描述性感官分析 沙丁鱼香气 NaCl（模拟体系） 沙丁鱼香气可弥补低盐奶酪风味缺失绿豌豆汤[56] 描述性感官分析、脑电图技术 牛肉汤香气 NaCl（模拟体系） 牛肉汤香气可增强绿豌豆汤（减盐50%）咸味感知酱油[57] 描述性感官分析、2-AFC 3-甲基丁醇 NaCl（真实酱油基质） 生酱油香气化合物可增强熟酱油的咸味感知鲣鱼干[58] 描述性感官分析 硫化合物、吡嗪、醇和愈创木酚类化合物 NaCl（模拟体系） 鲣鱼干香气馏出物可增强低盐溶液（0.68%～0.83%）咸味感知沙丁鱼[59] 描述性感官分析 沙丁鱼香气 NaCl（模拟体系） 沙丁鱼香气增强NaCl溶液（低、中等浓度）的咸味感知葡萄酒[7] 描述性感官分析 白葡萄酒中的果味香气化合物 ü 果味香气化合物可降低葡萄酒模型溶液苦味感知奶酪[8] 描述性感官分析 含有10 种奶酪香气的混合物 咖啡因（模拟体系） 奶酪香气化合物可增强奶酪（咖啡因质量浓度为0.03～0.20 g/100 mL）苦味感知啤酒[60] 描述性感官分析 啤酒花香气 α-酸（模拟体系） 啤酒花香气可增强低苦度啤酒苦味感知橄榄油[61] 描述性感官分析 顺-3-己烯醇 盐酸奎宁（模拟体系） 青草气味的顺-3-己烯醇增强橄榄油苦味感知可可饮料/含咖啡因的牛奶[62] 描述性感官分析 可可香气化合物、香草香气化合物 可可粉、咖啡因（模拟体系） 可可香气和香草香气分别增强可可饮料和含咖啡因牛奶的苦味感知蔬菜[63] 描述性感官分析 香草香气 ü 香草香气降低胡萝卜苦味感知，提高PROP品尝者的蔬菜摄入量奶酪[8] 描述性感官分析 含有10 种奶酪香气的混合物 谷氨酸钠（模拟体系） 奶酪香气化合物可增强奶酪（0.07%～0.45%）鲜味感知海藻[41] 描述性感官分析 2-甲基丁醛、2,3-丁二酮 谷氨酸钠（模拟体系） 海藻提取物可增强鲜味汤模型鲜味感知鲣鱼干[58] 描述性感官分析 硫化合物、吡嗪、醇和愈创木酚类化合物 NaCl（模拟体系） 鲣鱼干香气馏分增强盐溶液（0.68%～1.50%）鲜味感知桂林花轿白豆腐[64] 描述性感官分析、2-AFC 己酸乙酯、苯乙醛、(E,E)-2,4-壬二烯醛、(E,E)-2,4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇和丁香酚 谷氨酸钠（模拟体系） 桂林花轿白豆腐香气化合物增强谷氨酸钠溶液鲜味感知鳙鱼头汤[65] 描述性感官分析、2-AFC (E,E)-2,4-癸烯醛、1-辛烯-3-醇、(E)-2-癸烯、辛醛、(E,Z)-2,6-壬二烯醛和(E,E)-2,4-壬二烯醛 5’-肌苷酸二钠（模拟体系） 鳙鱼头汤香气化合物增强模型鸡汤鲜味感知日本大豆酱[66] 描述性感官分析、成对偏好检验 二甲基三硫醚 谷氨酸钠（模拟体系） 二甲基三硫醚增强鲜味溶液和生日本大豆酱鲜味感知酸柠檬[12] 描述性感官分析 柠檬香气提取物 柠檬酸（模拟体系） 柠檬香气提取物增强柠檬酸溶液酸味感知苹果[52] 描述性感官分析、TDS 乙酸3-甲基丁酯、顺-3-己烯醇 苹果酸（真实苹果基质） 乙酸3-甲基丁酯、顺-3-己烯醇增强苹果的酸味感知番茄[67] 描述性感官分析 乙醛、乙醇 柠檬酸和苹果酸（真实番茄泥基质） 乙醛和乙醇均可增强番茄泥酸味感知番茄[68] 描述性感官分析 果味香气混合物 柠檬酸（真实番茄泥基质） 果味香气混合物降低番茄泥酸味感知
3.1.1 甜味感知
随着健康生活方式的引领与倡导，消费者对“低糖、美味、健康”食品的需求越来越高，如何在“降糖”的同时保持食品风味已成为食品加工领域重要的技术挑战之一。通过添加代糖提高产品的甜味强度是当前食品行业运用较为广泛的“降糖”手段，但越来越多的研究表明非营养性甜味剂会通过增强人的食欲和饥饿感导致补偿性能量摄入，并且所产生的苦味和金属味会影响消费者的感官偏好[69]。利用嗅觉对味觉的协同增效作用降低糖的添加量已成为当前食品领域实现“减糖不减甜”的新型方法。Liu Jie等[53]研究发现红糖中具有甜味属性的2,3-丁二酮、β-大马士酮、二氢-2-甲基-3(2H)-呋喃酮、2-呋喃甲醇和丁内酯等香气化合物均能显著提高蔗糖溶液的甜味感知。同样，3-甲基丁酸丁酯、3-甲基丁酸乙酯、乙酸-3-甲基丁酯、乙酸己酯、乙酸-2-甲基丙酯、乙酸戊酯、3-甲基己酸丁酯等具有果甜风味特征的酯类化合物均可显著提高蔗糖溶液的甜味感知，且3-甲基丁酸丁酯在30 g/L蔗糖溶液中的增甜效果最好，而对70 g/L溶液的甜味感知并未起到增强效果[54]。可见，风味物质的浓度是影响嗅觉对味觉感知作用的重要因素之一。此外，草莓和柠檬香气的添加也均能显著增强蔗糖溶液的甜味感知[70]。综上，香气的风味属性与甜味贡献度具有一定的相关性。Guichard等[71]利用多元统计分析方法建立了气味与滋味二者属性间的可视化联系（图4），如被描述为果味、甜味、草莓味、糖果味、花香味或橙味的香气与甜味感知相关，而闻起来有烧烤味、土豆味、硫磺味或蘑菇味的化合物与咸味感知相关。Barba等[11]采用气相色谱-嗅闻技术发现2-甲基丁酸乙酯、呋喃醇和γ-癸内酯均能显著增强7%蔗糖溶液的甜感，而当糖的添加量降低32%时，只有2-甲基丁酸乙酯能够显著增强果汁的甜味感知。气味诱导的滋味增强效果除了受气味与滋味属性的一致性主导外，还受香气化合物本身的阈值、浓度或香气物质的其他风味属性等因素的影响。牛肉香气隶属于咸香特征，但其与香草香气一样也能增强牛奶的甜味感知[55]。研究发现，苯甲醇和苯乙醇能够显著增强葡萄糖溶液的甜味感知强度，肉桂醛和γ-癸内酯只有在极低的浓度范围内才能起到增甜效果，而香兰素和呋喃酮却明显减弱了溶液的甜味感知[72]。这类相关案例很好地为后续实现酸奶、牛奶、果汁等产品“减糖不减甜”的目标提供了理论依据。
图4 气味描述符（圆形）和味道相关描述符（八角形）间的网络联系图[71]
Fig. 4 Network representation of the links between odor descriptors(circle) and taste descriptors (octagon)[71]
3.1.2 咸味感知
食盐是日常生活中最常见的调味品之一，但过多的摄入量会引发高血压等慢性疾病[73]。目前，全球已有超过一半的国家启动了全国性减盐指南或行动，消费者也越来越重视控制饮食中食盐的摄入量，促使食品制造商不断开发更多的低钠食品[74]。利用具有咸香特征的香气化合物通过嗅觉补偿增强咸味感知，即气味诱导咸味的增强，该方法是当前食品行业较为关注的减盐技术，能够弥补“减盐”所导致的食品风味变化[75]。鲣鱼干的蒸汽馏出物可显著增强低盐溶液（0.68%～0.83%）的咸味感知强度和整体口感，而硫化合物、吡嗪、醇和愈创木酚为其主要气味成分，这些气味物质在1.2%盐溶液体系中添加后所感知的咸味强度与1.5%体系没有显著差异[58]。Nasri等[59]发现，沙丁鱼香气能够显著增强低浓度或中等浓度NaCl溶液的咸味感知，而对于高盐度溶液的咸味感知并无明显增强效果，可见，盐浓度（咸度）是影响气味诱导咸味增强效果的重要因素。蘑菇蛋白的酶解物与半胱氨酸的热处理产物，即3-硫基-2-戊酮、1-(2-呋喃基)乙硫醇、2-糠基硫醇、2-甲基-3-(甲二硫基)呋喃、对甲苯酚、葫芦巴内酯、吲哚等气味化合物能够增强低钠鸡汤的咸味感知[76]。Shen Dongyu等[14]通过全二维气相色谱质谱-嗅闻联用技术、电子鼻结合响应面和感官分析证实无盐牛骨蛋白的美拉德反应产物-2-糠基硫醇（肉味）和2,3-二甲基吡嗪（烘烤味）可提高牛骨蛋白的咸味感知强度，弥补其风味的单一性，这与Batenburg等[77]研究结果一致，“肉味”和“烘烤味”可用于补偿健康低盐食品的咸味感知。Sinding等[56]利用感官评价结合脑电图技术研究气味诱导的咸味增强效果，“牛肉汤”香气能够显著增强绿豌豆汤的咸味感知强度，且添加“牛肉汤”香气的溶液其晚期认知P3峰值（主要出现在大脑的高级整合和认知区域）较未添加的延迟了25 ms，该结果也支持了最为传统的观点，即嗅觉与味觉的相互作用主要发生在大脑的高级区域（OFC），并可能对初级感觉区域（IC）产生自上而下的反馈，造成内源性的咸味感知增强。
酱油是主要的咸味调味剂，研究表明，酱油中的3-甲硫基丙醛、1-辛烯-3-醇、2,5-二甲基吡嗪、3-甲硫基丙醇等气味化合物与咸味在感知属性上的一致性有助于促进气味诱导的咸味增强[78]。Chokumnoyporn等[79]采用感官阈值评估法研究发现，28.45 μg/L（识别阈值）酱油气味可引发0.03 mmol/L NaCl溶液（在该NaCl浓度下咸味无法被察觉）的咸味感知，在122.71 μg/L（差异阈值）下，酱油气味会增强20 mmol/L NaCl溶液的咸味感知。然而，酱油气味对咸味的增强效果会随着温度的升高而降低，而将3.0 mg/L的3-甲基丁醇添加至熟酱油中所产生的咸味感知效果与生酱油的感知效果一致，说明3-甲基丁醇在鼻后气味增强咸味方面发挥着重要的作用[57]。同样，添加酱油香气化合物的盐可以在降低盐添加量的情况下保持油炸花生咸味感知不变[80]。
3.1.3 苦味感知
在饮食文化中，甜味和咸味的呈现表达通常能够很好地满足人们对食物口感上的需求，而相较于这两种基本味觉特征，人们对苦味往往会产生抵抗性态度，但对于某些食品，如啤酒、黄酒、葡萄酒、可可饮料等，一定程度的苦味更能丰富其风味特征，使其口感更具有层次。因此，苦味感知需要结合食品的风味特征和具体的消费需求作出相应控制。具有“苦味”属性的异戊醛可增强蔗糖八乙酸酯溶液的苦味感知强度并随着添加浓度的增加而增强，当异戊醛添加浓度为159 mmol/L时，溶液的苦味感知强度增加了约51%，而具有“甜味”属性的己酸乙酯和香草醛可将苦味感知强度降低20%[81]。Sáenz-Navajas等[7]发现，白葡萄酒中的挥发性果味香气化合物可降低脱香葡萄酒重组模型溶液的苦味和涩味，并增强其甜味感知强度。啤酒的苦味感知强度也会受到香气化合物的显著影响，其中245 mg/L啤酒花香气可增强低苦度啤酒的苦味感知，丰富啤酒的风味特征，而相同的香气浓度会导致高苦度啤酒产生刺激性苦味，降低啤酒风味[60]。因此，食品中原有的苦味物质浓度和香气水平均会影响香气与滋味相互作用对苦味感知的效果。Duffy等[82]研究发现，对PROP苦味敏感的人在嗅觉输入情况下对蔬菜的苦味感知更强烈，表明苦味特征会因挥发性化合物形成的鼻后感知而增强。此外，香草香气会降低胡萝卜的苦味感知，提高口腔愉悦感，进而提高PROP品尝者对其的相对摄入量[63]。具有青草气味的顺-3-己烯醇通过嗅觉和味觉的跨模态感知交互作用显著增强了初榨橄榄油的苦味感知强度，并延长苦味的持续时间[61]，因此，橄榄油在生产时也应进一步提出新的策略以控制初榨橄榄油的苦味强度。Labbe等[62]研究发现，在嗅觉输入的情况下，可可香气可显著增强可可饮料的苦味感知，而在含咖啡因的牛奶中添加香草香气化合物并没有显著增强牛奶的甜味感知，反而增强了苦味，该研究进一步证明了复杂食品基质中嗅觉感知会对味觉感知产生一定的影响。
3.1.4 鲜味感知
在“健康中国”战略背景下，“增鲜减盐”成为食品行业的主流趋势，即在降低食盐添加量的基础上，增加食品鲜味，使消费者味蕾感触美味。如何在减盐的基础上保证食物中咸味与鲜味的协调性，不造成食物口感的寡淡是克服消费痛点的关键。Ogasawara等[58]研究发现鲣鱼干的香气馏分能够诱导不同盐溶液（0.68～1.50 g/100 mL）鲜味感知的增强并延长口腔中鲜味持久性。桂林花桥白豆腐中的己酸乙酯、苯乙醛、(E,E)-2,4-壬二烯醛、(E,E)-2,4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇和丁香酚均可显著增强溶液体系的鲜味和适口性[64]，(E,E)-2,4-壬二烯醛、(E,E)-2,4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇也被证明是鸡肉中与鲜味相关的香气成分[83]，上述研究进一步证明了香气属性和鲜味的一致性是香气化合物增强鲜味感知的主要因素。鳙鱼头汤中的(E,E)-2,4-癸烯醛、1-辛烯-3-醇、(E)-2-癸烯、辛醛、(E,Z)-2,6-壬二烯醛和(E,E)-2,4-壬二烯醛等香气化合物增强了模型鸡汤的鲜味感知强度[65]，二甲基三硫醚可显著增强鲜味溶液和生日本大豆酱的鲜味感知强度[66]。Niimi等[8]研究发现，不同浓度的2-丁酮、2-庚酮、2-壬酮、二乙酰、丁酸乙酯、丁酸、甲硫醇、3-甲基丁醛、己酸乙酯和3-甲基丁酸均可显著增强切达奶酪的鲜味感知。相较于无嗅觉输入，海藻提取物制成的鲜味汤模型在嗅觉输入条件下具有更明显的鲜味感知，而引起鲜味增强的主要物质为2-甲基丁醛和2,3-丁二酮[41]。此外，饮食文化的差异、对食物的熟悉度等也是影响消费者对食物风味偏好的重要因素。Gotow等[43]研究了文化差异和鼻后香气对日本甜点羊羹风味偏好和味觉感知的影响，与德国受试者相比，日本受试者的鼻后香气对羊羹的鲜味感知增强作用更为显著，这表明饮食文化对特定味觉品质的熟悉度会显著影响味觉感知。综上，采用香气化合物与味觉感知的交互作用是提升食物鲜味感知的有效措施。此外，采用酵母提取物或从食用菌、贝类、蔬菜等天然食材中提取风味物质研发新型鲜味剂产品，实现营养与调味双重功能的结合，也将成为食品工业满足消费者“提鲜增味”需求的重点研究方向。
3.1.5 酸味感知
“酸甜”是许多水果诱人的口感特征，其酸味和甜味在水果品尝过程的协同表达往往能给人们带来更佳的美味感受。然而，由于原料和工艺等条件的制约，许多水果在加工成果汁后，“酸甜”的风味属性会产生巨大变化。因此，平衡“酸”和“甜”的风味属性是水果加工过程的关键步骤，尤其是对“酸味”的调控，通常需要根据实际需求对其进行合理把控，才能使口感达到最佳。Veldhuizen等[12]研究发现，在柠檬酸溶液中添加柠檬香气提取物可显著增强溶液的酸味感知，而在柠檬酸与蔗糖的混合溶液中添加柠檬香气提取物时，不仅能提高溶液的酸度，也提升了“柑橘”的香气属性。Boakes等[84]采用描述性感官分析探讨焦糖香气和柠檬醛对柠檬酸溶液酸味感知的影响，结果表明，焦糖香气和柠檬醛对柠檬酸溶液的酸味都具有抑制作用，且柠檬醛能同时增强溶液的甜味感知，这主要是由于焦糖香气的焦甜香和柠檬醛的果甜香所引发的结果。“酸甜”也是番茄果实的典型风味特征。Baldwin等[67]采用描述性感官分析法研究发现，与单独添加柠檬酸和苹果酸混合物相比，乙醛化合物与酸味物质的共同添加显著抑制了番茄泥的甜味感知，增强了酸味感知。但该团队也发现，乙醛、2-苯乙醇、β-紫罗兰酮、香叶基丙酮等果味香气混合物能够增强番茄泥的甜味并同时抑制酸味[68]。可见，香气化合物与滋味物质间的相互作用对番茄的风味感知会产生影响，这对于番茄在烹饪过程中风味的调控具有重要的参考意义。Charles等[52]采用描述性感官分析结合TDS探讨果香和草香对苹果味道的感知作用，研究表明，乙酸3-甲基丁酯（香蕉香气）和顺-3-己烯醇（青草气息）能够显著增强苹果的酸味感知，TDS曲线显示，相较于对照样品，3-甲基丁酯和顺-3-己烯醇均能使苹果的“酸味”成为首个被感知出来的主要感官属性，且在45 s的TDS评估过程，乙酸3-甲基丁酯使得苹果的“酸感”几乎占据了整个评价过程的主导地位（1～39 s）。
3.2 滋味物质对嗅觉感知的影响
除了气味化合物对味觉感知的作用外，跨模态感知交互作用还包括滋味物质对嗅觉感知的影响，嗅觉感知除了通过正鼻途径受香气化合物影响外，也会受到味觉感知作用的影响，味觉与嗅觉的联合刺激，产生最终的嗅觉感知强度[85]。在鸡肉香气化合物溶液中，谷氨酸单钠（monosodium glutamate，MSG）和谷氨酸单钾以及NaCl均能显著增强鸡肉香气的感知强度，且MSG和NaCl也具有增强酱油香气感知强度的效果[86]。Ott等[87]研究发现，酸奶中酸度的提高会抑制对甜味、奶油味、奶香味的香气感知，可见酸味物质影响了酸奶中香气化合物的释放。类似地，Hansson等[88]研究发现，当pH值由4.0降到2.0时，软饮料模型中酯类香气化合物的释放浓度未受到影响，而D-柠檬烯的释放质量浓度下降了约20 ng/mL。Fujimaru等[89]评估了蔗糖对柠檬醛的“柑橘”风味感知影响，在品尝蔗糖溶液的同时吸入气相柠檬醛，结果发现蔗糖的存在显著提高了“柑橘”风味的感知强度，表明蔗糖溶液中的气味增强是一种感知交互作用现象。同样，研究发现，NaCl和柠檬酸能够显著增强香草醛、柠檬醛和呋喃酮混合溶液体系的香草甜香、柠檬果香和呋喃焦香属性，而蔗糖的添加可以显著增强饮料和奶油甜点的鼻后香气感知，提高“樱桃”和“香草”风味属性的强度[90]。可见，通过甜味刺激增强鼻后气味是一种适应性感官机制结果，这种机制可合理地被应用于促进提升健康食品风味。Nishimura等[91]研究了呈味物质对鼻后香气强度的影响，当MSG添加量为0.3%时，整体鼻后香气感知强度提高了2.5 倍，当添加量超过0.3%时，感知强度趋于稳定，而MSG和肌苷酸二钠（inosine 5’-monophosphate，IMP）混合后的香气感知强度显著高于单独使用MSG，这主要是由于MSG和IMP的协同作用增强了鼻后香气感知强度。此外，在低浓度和中等浓度香气水平下，MSG能够增强奶酪的香气感知强度，而在高香气水平下则会产生抑制作用[8]。
4 结 语
综上可见，无论是基于神经生物学的形成机制研究，还是感官评价方法的应用，嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用对食品风味感知的形成具有关键性作用，为后续食品加工行业改善食品风味提供了新思路，特别是基于脑电图成像的多模态风味感知研究。目前，有关气味与滋味间的相互作用研究仍存在一定局限性，如研究大多采用重组模拟体系，但考虑到食品组分的复杂性，这未能真实反映香气化合物与滋味物质在食物基质下对食品风味感知的影响。此外，研究过程主要基于描述性感官评价为主的静态感官分析，忽略了食物中香气物质和滋味物质因口腔加工呈现的风味属性变化。因此，后续相关研究应着力于采用更为生动形象的动态感官分析展开探讨。同时，继续探索嗅觉与味觉的感知交互作用与其他技术结合在开发“降糖”“降盐”食品的应用。
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